Ανάπτυξη του φυτού του σιταριού

Βλαστητική ανάπτυξη του φυτού του σιταριού

Βλάστηση σπόρου και φύτρωμα

Στο σιτάρι ο λήθαργος είναι μικρής διάρκειας και δεν αποτελεί πρόβλημα γιατί ο χρόνος μεθωρίμασης είναι συνήθως βραχύς. Οι θερμοκρασίες βλάστησης είναι: ελάχιστη 4^oC, άριστη 20-25^oC και μέγιστη 37^oC. Σε θερμοκρασίες ανώτερες των 25^oC η βλάστηση αρχίζει να γίνεται ακανόνιστη και ο σπόρος να είναι ευάλωτος σε παθογόνα.

Η βλάστηση αρχίζει όταν οι σπόροι απορροφήσουν μικρά ποσά υγρασίας, τουλάχιστον το 35-45% του ξηρού βάρους τους. Το φως δεν επηρεάζει τη βλάστηση.

Η δυνατότητα του σπόρου να βλαστάνει σε χαμηλές υγρασίες εδάφους δημιουργεί προβλήματα στην επιβίωση των φυταρίων τα οποία είναι τόσο περισσότερο ευαίσθητα στην ξηρασία όσο είναι πιο ανεπτυγμένα.

Ανάπτυξη ριζών

Οι εμβρυακές ρίζες μπορούν να φθάσουν σε βάθος 100-200cm και παραμένουν ενργές σε όλη τη ζωή των φυτών. Οι μόνιμες μπορεί να φθάνουν τις 100. Κάθε στέλεχος έχει τις δικές του μόνιμες ρίζες οι οποίες και το εξυπηρετούν. Η αύξηση των ριζών συνεχίζεται μέχρι το ξεστάχυασμα οπότε φαίνεται ότι σταματά και πιθανόν να παρατηρείται και εκφυλισμός κατά το γέμισμα που εντείνεται από την εποχιακή έλλειψη νερού. Υπάρχουν διαφορές μεταξύ των γονοτύπων στο μήκος και την ανάπτυξη του ριζικού συστήματος που έχουν ως αποτέλεσμα διαφορές ως προς την αντοχή τους στην ξηρασία. Φαίνεται ότι το ριζικό σύστημα είναι ελαφρά μεγαλύτερο στις νάνες ποικιλίες. Οι ρίζες μπορούν να αναπτύσσονται σε χαμηλότερες θερμοκρασίες από ό,τι ο βλαστός. Επομένως παρατηρείται μεγαλύτερο βάρος ριζών στις χειμωνιάτικες παρά στις ανοιξιάτικες καλλιέργειες.

Ανάπτυξη φυλλώματος

Είναι συνάρτηση των ρυθμών εμφάνισης, ανάπτυξης του ελάσματος και μακροβιότητας των φύλλων.

Η διαφοροποίηση, ανάδυση και εκδίπλωση των φύλλων επηρεάζονται θετικά από τη θερμοκρασία, την ένταση της ακτινοβολίας, τη φωτοπερίοδο και τη θρεπτική κατάσταση του φυτού. Το τελικό μέγεθος του ελάσματος επηρεάζεται σημαντικά από την επάρκεια νερού, θρεπτικών συστατικών (κυρίως αζώτου) και τη θερμοκρασία του αέρα. Συνήθως η μέγιστη φυλλική επιφάνεια/στέλεχος παρατηρείται λίγο πριν το ξεστάχυασμα όταν έχει αναπτυχθεί τελείως το τελευταίο φύλλο. Μετά το ξεστάχυασμα ακολουθεί η γήρανση των φύλλων από τα κατώτερα προς τα ανώτερα με ρυθμό επιταχυνόμενο όσο προχωράει προς την ωρίμανση. Η γήρανση και ο θάνατος των φύλλων επιταχύνονται από έλλειψη νερού ή ανόργανων θρεπτικών συστατικών.

Αδέλφωμα

Εξαρτάται από τον αριθμό των διαφοροποιημένων πλευρικών οφθαλμών και τη δυνατότητά τους να εκπτυχθούν. Συνήθως οι περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν περισσότερο τη δυνατότητα έκπτυξης παρά τον αριθμό των οφθαλμών. Ο πρώτος οφθαλμός που θα εκπτυχθεί ακθορίζεται από το βάθος σποράς. Όσο βαθύτερη είναι η σπορά τόσο υψηλότερα βρίσκεται ο πρώτος οφθαλμός. Στα πρώτα στάδια, το νέο στέλεχος εξαρτάται αποκλειστικά από το κεντρικό και γίνεται ανεξάρηττο μόνο όταν αναπτύξει τρία φύλλα και αρχίζει να αποκτά δικό του ριζικό σύστημα.

Ο ρυθμός αδελφώματος εξαρτάται από το γονότυπο και παράγοντες του περιβάλλοντος. Ευνοείται από υψηλή ένταση ηλιακής ακτινοβολίας, θρεπτικών στοιχείων και νερού και έχει άριστη θερμοκρασία περίπου 25^oC. Για τους λόγους αυτούς σε πυκνές φυτείες ελαττώνεται το αδέλφωμα. Επίσης επηρεάζεται από το στάδιο ανάπτυξης: Το μέγιστο αδέλφωμα παρατηρείται μετά τη διαφοροποίηση των ανθικών καταβολών και πριν το ξεστάχυασμα. Τυχόν διαφορές μεταξύ γονοτύπων εξαφανίζονται μέχρι την άνθηση και επηρεάζονται μόνο από περιβαλλοντικούς παράγοντες. Δε φτάνουν όλα τα αδέλφια στο στάδιο του ξεσταχυάσματος, της άνθησης και της πλήρους ωριμότητας. Τα μη γόνιμα αδέλφια θεωρούνται ως αναξιοποίητο κεφάλαιο για την καλλιέργεια αλλά μπορούν σε δυσμενείς συνθήκες να εφοδιάσουν με θρεπτικές ουσίες το κεντρικό στέλεχος. Γενικά, τα πρώιμα αδέλφια έχουν περισσότερες πιθανότητες να επιζήσουν και να καρποφορήσουν από τα οψιμότερα.

Αύξηση του στελέχους

Το ύψος του στελέχους κυμαίνεται μεταξύ 0.3m στις πολύ νάνες μέχρι 1.5m στις πολύ υψηλές ποικιλίες.

Η κύρια αύξηση του στελέχους (καλάμωμα) ξεκινά μετά τη διαφοροποίηση των ανθικών καταβολών. Γίνεται παράλληλα με την αύξηση του φυλλώματος, των ριζών και του στάχυ. Η ταχεία ανάπτυξη του στάχυ συμπίπτει χρονικά με εκείνη του μεσογονάτιου που βρίσκεται κάτω από το τελευταίο φύλλο, ενώ η επιμήκυνση του ποδίσκου του στάχυ (τελευταίο μεσογονάτιο) συμπίπτει με τα πρώτα στάδια γεμίσματος των καρπών. Είναι επομένως δυνατό η ανάπτυξη του στάχυ να ανταγωνίζεται εκείνη των τελευταίων μεσογονατίων, ιδιαίτερα όταν υπάρχει έλλειψη θρεπτικών συστατικών. Συνεπώς, βραχύτερα μεσογονάτια αυξάνουν τις διαθέσιμες φωτοσυνθετικές ύλες για πρόσθετη διαφοροποίηση ανθέων, γέμισμα καρπών ή και αδέλφωμα. Τα στελέχη μπορούν να αποθηκεύουν διαλυτά ζάχαρα κατά τη διάρκεια της άνθησης, όταν η φυλλική επιφάνεια είναι μέγιστη και η αύξηση βλαστού και ρίζας ελάχιστη. Τα ζάχαρα αυτά μπορούν αν μετακινούνται προς τους καρπούς ακτά το γεμισμα, αλλά η συμβολή τους δεν ξεπερνά το 10% του τελικού βάρους των καρπών.

Φωτοσύνθεση-Αναπνοή

Το σιτάρι ανήκει στα φυτά του τύπου C₃. Επομένως σε συνθήκες αγρού ο κορεσμός του φωτοσυνθετικού μηχανισμού παρατηρείται στο 1/3-1/2 της πλήρους ηλιοφάνειας, οπότε ο ρυθμός φωτοσύνθεσης φθάνει τα 30-35mg CO₂ dm^-2h^-1. Οι άριστες θερμοκρασίες για φωτοσύνθεση κυμαίνονται μεταξύ 10-25^oC. Η αναπνοή της νύχτας αυξάνεται με τη θερμοκρασία από 0.3 (15^oC) σε 2.5mg CO₂ dm^-2h^-1 (35^oC). Στον ίδιο βαθμό επηρεάζεται και η φωτοαναπνοή.

Εκτός από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες, ο βαθμός φωτοσύνθεσης εξαρτάται και από την παρουσία κέντρων κατανάλωσης των φωτοσυνθετικών προϊόντων (νεαρά όργανα και στάχεις). Περισσότερα κέντρα συνεπάγονται υψηλότερους ρυθμούς φωτοσύνθεσης.

Σε επίπεδο φυτείας η σχέση φωτοσυνθετικής δραστηριότητας και ακτινοβολίας είναι σχεδόν γραμμική μέχρι μια ένταση 0.5cal cm^-2.min^-1 ενώ συνήθως η ένταση κορεσμού δεν είναι εύκολο να καθορισθεί. Ο ρυθμός φωτοσύνθεσης αυξάνει ασυμπτωτικά με το δείκτη φυλλώματος (LAI) μέχρι μια άριστη τιμή του LAI μεταξύ 6-8. Μετά παραμένει σταθερός. Γενικά, πιο ενεργά φωτοσυνθετικά είναι τα ανώτερα φύλλα τα οποία κυρίως συμβάλλουν στη φωτοσύνθεση της φυτείας, ενώ τα κατώτερα υπολογίζεται ότι προσφέρουν περίπου το 30% των παραγομένων φωτοσυνθετικών προϊόντων. Πρέπει να τονιστεί ότι εκτός από τα ελάσματα των φύλλων, σημαντική συμβολή στη φωτοσύνθεση της φυτείας έχουν επίσης οι κολεοί και οι ίδιοι οι βλαστοί εφόσον διατηρούν τον πράσινο χρωματισμό τους. Ο ρυθμός αναπνοής κατά τη νύχτα δεν αυξάνεται για δεδομένη θερμοκρασία ανάλογα με το ξηρό βάρος του φυτού, αλλά φαίνεται ότι σταθεροποιείται όταν το LAI ξεπεράσει το 6. Σε θερμοκρασία 20^oC ο ρυθμός αναπνοής της νύχτας είναι περίπου το 1/3 του ρυθμού καθαρής φωτοσύνθεσης. Έχει βρεθεί ότι ο ρυθμός αναπνοής είναι υψηλότερος στα στελέχη και χαμηλότερος στα φύλλα και τις ρίζες.

Αναπαραγωγική ανάπτυξη του φυτού του σιταριού

Διαφοροποίηση

Η διαφοροποίηση ελέγχεται αποτελεσματικά από την εαρινοποίηση και το φωτοπεριοδισμό. Σε ήπιους χειμώνες παρατηρείται μια καθυστέρηση της εαρινοποίησης μέχρι την άνοιξη. Σε δριμείς χειμώνες τα φυτά του σιταριού εαρινοποιούνται εύκολα, αλλά η διαφοροποίηση δεν συντελείται μέχρι να αυξηθεί η φωτοπερίοδος την άνοιξη. Ο κύριος δέκτης του ερεθίσματος της εαρινοποίησης θεωρείται ότι είναι το κορυφαίο μερίστωμα του βλαστού. Έτσι, εαρινοποίηση είναι δυνατό να συντελείται σε νεαρά φυτά, σε ενυδατωμένους σπόρους αλλά ακόμη και σε αναπτυσσόμενους καρπούς στις καρποταξίες εφόσον έχει διαφοροποιηθεί τελείως το έμβρυο. Γενικά, η αποτελεσματικότητα της επίδρασης μειώνεται με την ηλικία των φυταρίων και μηδενίζεται τελείως όταν τα φυτά ξεπεράσουν την ηλικία των τριών μηνών. Άριστη θερμοκρασία εαρινοποίησης για χειμωνιάτικες ποικιλίες είναι οι 3sup>o</sup>C, ενώ για ανοιξιάτικες ποικιλίες είναι οι 10sup>o</sup>C. Οπωσδήποτε, η επίδραση είναι εξαιρετικά βραδεία κάτω από 0sup>o</sup>C και επάνω από 11sup>o</sup>C.

Οι περισσότερες ποικιλίες του σιταριού έχουν απαιτήσεις σε μεγάλες φωτοπεριόδους για να ανθίσουν γρήγορα. Υπάρχουν όμως διαφορές μεταξύ των ποικιλιών ως προς το βαθμό καθυστέρησης της άνθησης που προκαλούν οι μικρές φωτοπερίοδοι.

Ανάπτυξη ταξιανθίας

Ο ρυθμός ανάπτυξης της ταξιανθίας ευνοείται από την ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας, τις μεγάλες φωτοπεριόδους και τις υψηλές θερμοκρασίες. Σε μερικές ποικιλίες οι απαιτήσεις σε μεγάλη φωτοπερίοδο για την ανάπτυξη της ταξιανθίας είναι μεγαλύτερες από τις αντίστοιχες για τη διαφοροποίηση. Ο αριθμός σταχυδίων/στάχυ είναι μεγαλύτερος σε υψηλές εντάσεις ακτινοβολίας, σε υψηλά επίπεδα εδαφικού N πριν από τη διαφοροποίηση και σε επάρκεια νερού. Επομένως σε μεγάλες πυκνότητες παρατηρείται μικρότερος αριθμός σταχυδίων/στάχυ λόγω της αυξημένης σκίασης και του εντονότερου ανταγωνισμού. Όταν η φωτοπερίοδος είναι πολύ μεγάλη μειώνεται ο αριθμός των σταχυδίων γιατί επιταχύνεται ο σχηματισμός του τελευταίου σταχυδίου.

Ο αριθμός των ανθέων/σταχύδιο επηρεάζεται από τις συνθήκες που επικρατούν μετά το σχηματισμό του τελευταίου σταχυδίου και κυρίως από την ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας. Η ανάπτυξη των γυρεοκόκκων είναι ευαίσθητη στην έλλειψη νερού και τις υψηλές θερμοκρασίες κατά τη μείωση, οπότε είναι δυνατόν ένας σημαντικός αριθμός γυρεοκόκκων να χάνει τη ζωτικότητά του.

Η περίοδος από τη διαφοροποίηση της ταξιανθίας μέχρι την άνθηση κυμαίνεται μεταξύ δύο εβδομάδων μέχρι δύο ή και περισσοτέρων μηνών, ανάλογα με την ποικιλία και το περιβάλλον.

Άνθηση-γονιμοποίηση

Η ωρίμανση των γαμετών έχει συμπληρωθεί λίγο πριν το ξεστάχυασμα. Η επικονίαση συντελείται μέσα στα κλειστά άνθη, συχνά πριν ακόμη το φυτό ξεσταχυάσει τελείως. Επομένως η αυτογονιμοποίηση αποτελεί τον κανόνα, ενώ μικρά ποσοστά σταυρογονιμοποίησης συντελούνται μετά την έξοδο των ανθήρων και το διασκορπισμό της γύρης. Η άνθηση ξεκινά πρώτα από τα σταχύδια που βρίσκονται λίγο επάνω από τη μέση του στάχυ και από εκεί προχωράει προς τα δύο άνθη. Η γύρη που διασκορπίζεται είναι βιώσιμη για μερικές ώρες, υπό συνθήκες αγρού.

Μέσα σε ένα σταχύδιο ανθίζουν πρώτα τα άνθη της βάσης και τελευταία της κορυφής και αυτή η προτεραιότητα φαίνεται ότι είναι ορμονικής φύσης. Εάν στειρωθούν ή αφαιρεθούν τα άνθη της βάσης του σταχυδίου, ανθίζουν και σχηματίζουν καρπούς και τα περισσότερο απομακρυσμένα άνθη που υπό κανονικές συνθήκες δε θα άνθιζαν. Η παρεμποδιστική αυτή επίδραση των ανθέων της βάσης του σταχυδίου διαφέρει σημαντικά μεταξύ των ποικιλιών του σιταριού, αλλά φαίνεται ότι έχει μειωθεί σημαντικά κατά την πορεία εξέλιξης του σιταριού από τις πιο αρχέγονες μορφές στις σημερινές.

Σε ένα στάχυ η άνθηση συμπληρώνεται μέσα σε 2-3 ημέρες μετά την πρώτη εμφάνιση των ανθήρων, ενώ η γονιμοποίηση ολοκληρώνεται μέσα σε έξι περίπου ημέρες. Υψηλές και χαμηλές θερμοκρασίες κατά την άνθηση και γονιμοποίηση μπορεί να μειώσουν σημαντικά τον αριθμό των καρπών ανά στάχυ. Η ελάχιστη θεμοκρασία είναι 10sup>o</sup>C, η μέγιστη 32sup>o</sup>C και η άριστη 18-24sup>o</sup>C. Αρνητικές επιδράσεις έχει επίσης και η έλλειψη νερού, αλλά όχι στο βαθμό που αυτές παρατηρούνται κατά τη μείωση των γυρεοκόκκων. Αντίθετα η γονιμοποίηση και καρπόδεση ευνοούνται από υψηλές εντάσεις ηλιακής ακτινοβολίας κυρίως στα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη.

Ο χρόνος ξεσταχυάσματος και άνθησης είναι χαρακτηριστικό που θεωρείται ότι επηρεάζεται κυρίως από το γονότυπο και δευτερευόντως από το περιβάλλον. Φαίνεται όμως ότι οι δύο αυτοί παράγοντες αλληλεπιδρούν σε σημαντικό βαθμό και η αξιολόγησή τους δεν μπορεί να διαχωρισθεί.

Γέμισμα καρπού

Μετά τη γονιμοποίηση αυξάνονται πρώτα τα περιβλήματα της γονιμοποιημένης σπερματικής βλάστησης και σχεδόν ταυτόχρονα το ενδοσπέρμιο. Ακολουθεί με μικρή καθυστέρηση η ανάπτυξη του εμβρύου. Άμυλο πρωτοανιχνεύεται περίπου δύο εβδομάδες μετά την άνθηση. Διακρίνονται τα εξής στάδια γεμίσματος:

• Υδατώδης καρπός (1-2 εβδομάδες από τη γονιμοποίηση).
• Γαλακτώδης καρπός (2-3 εβδομάδες από τη γονιμοποίηση). Στο τέλος της φάσης το έμβρυο είναι ήδη ώριμο και αρκετά φύλλα της βάσης έχουν αρχίσει να κιτρινίζουν.
• Στάδιο μαλακής ζύμης (3-6 εβδομάδες από τη γονιμοποίηση). Εδώ συνεχίζεται και τελειώνει η μεταφορά υλικών στον καρπό πραγματοποιείται η φυσιολογική ωρίμαση, ενώ αρχίζει η φάση της αφυδάτωσης. Στο τέλος του σταδίου η υγρασία του καρπού είναι 25-30%.
• Κηρώδης καρπός. Συνεχίζεται η αφυδάτωση και τα περισσότερα τμήματα του φυτού είναι τελείως κίτρινα.
• Πλήρης ωρίμαση. Τα φυτά είναι τελείως κίτρινα και ο καρπός είναι συμπαγής με περικάρπιο που χαράζεται με το νύχι και συμπιέζεται με κάποια δυσκολία.
• Οικονομική ωρίμαση. Όλο το φυτό είναι ξηρό και εύθραυστο. Ο καρπός είναι σκληρός, ασυμπίεστος και δεν χαράζεται εύκολα.

Η χρονική πορεία του γεμίσματος είναι σιγμοειδούς μορφής. Έχει διάρκεια 30-60 ημ. από την άνθηση, ανάλογα με το γονότυπο και τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Το τελικό βάρος του καρπού επηρεάζεται κυρίως από τη διάρκεια και δευτερευόντως από το ρυθμό γεμίσματος. Επομένως, μεγαλύτερη διάρκεια γεμίσματος συνεπάγεται συνήθως και μεγαλύτερο βάρος καρπού. Οι παράγοντες του περιβάλλοντος που επηρεάζουν το γέμισμα είναι:

1. Η θερμοκρασία.
2. Η ηλιακή ακτινοβολία.
3. Η έλλειψη νερού