Φαινολογία των σιτηρών
Τα σιτηρά είναι φυτά καθορισμένου τρόπου ανάπτυξης και επομένως ο βιολογικός τους κύκλος χαρακτηρίζεται από μια σαφώς προδιαγεγραμμένη αλληλουχία σταδίων ανάπτυξης. Μακροσκοπικά, η βλαστητική φάση ξεχωρίζει από την αναπαραγωγική όταν πρωτοεμφανισθεί ο στάχυς (ξεστάχυασμα).
Η βλαστητική φάση διακρίνεται στην πρώτη ανάπτυξη, το αδέλφωμα και το καλάμωμα. Η πρώτη ανάπτυξη καλύπτει το φύτρωμα και τα πρώτα στάδια του αδελφώματος. Το αδέλφωμα ξεκινά συνήθως με την εμφάνιση του 3ου-4ου φύλλου και ουσιαστικά σταματά μετά τη διαφοροποίηση του κορυφαίου μεριστώματος σε αναπαραγωγικό και πριν το ξεστάχυασμα. Κατά τη διάρκεια των δύο αυτών πρώτων φάσεων το κορυφαίο μερίστωμα παράγει όλα τα φύλλα του φυτού με τους αντίστοιχους κόμβους τους, αλλά τα περισσότερα από αυτά βρίσκονται ακόμη ανανάπτυκτα και περιβάλλονται από τους κολεούς των εξωτερικών φύλλων. Το καλάμωμα ξεκινά με τη μετάπτωση του κορυφαίου μεριστώματος σε αναπαραγωγικό και χαρακτηρίζεται από την ταχεία επιμήκυνση των μεσογονατίων και την αύξηση των αντίστοιχων φύλλων. Κατά το στάδιο αυτό το φυτό αυξάνει πολύ σε ύψος και φύλλωμα. Το στάδιο ολοκληρώνεται με την πρώτη εμφάνιση του στάχυ.
Η αναπαραγωγική φάση περιλαμβάνει την ολοκλήρωση του ξεσταχυάσματος, την άνθηση και γονιμοποίηση, το γέμισμα των καρπών και την ωρίμαση. Το ξεστάχυασμα ολκληρώνεται με την πλήρη έξοδο του στάχυ από τον κολεό του ανώτερου φύλλου, οπότε τα φυτά αποκτούν και το τελικό τους ύψος. Θα ακολουθήσει η άνθηση με τη γονιμοποίηση και μετά θα ξεκινήσει η διαδικασία εφοδιασμού των γονιμοποιημένων σπερματικών βλαστών με φωτοσυνθετικά προϊόντα (γέμισμα καρπών). Το γέμισμα έχει συμπληρωθεί όταν φτάσει η φυσιολογική ωρίμαση. Τέλος ακολουθεί η ωρίμαση κατά την οποία αφυδατώνονται οι καρποί μέχρι ένα επιθυμητό βαθμό υγρασίας που προσδιορίζει το χρόνο συγκομιδής τους (οικονομική ωρίμαση).
Αδέλφωμα (tillering) σιτηρών
Αδέλφωμα είναι η δυνατότητα των σιτηρών να σχηματίζουν πολλούς βλαστούς, τα αδέλφια, από οφθαλμούς οι οποίοι βρίσκονται στα γόνατα του στελέχους λίγο πιο κάτω ή ακριβώς πάνω στην επιφάνεια του εδάφους.
Στα σιτηρά η παραγωγή αδελφιών είναι αρχικά έντονη και φτάνει ένα μέγιστο κατά το χρόνο που μεσολαβεί μεταξύ της διαφοροποίησης του κορυφαίου μεριστώματος και του ξεσταχυάσματος. Ακολουθεί μία περίοδος εκφυλισμού ενός αριθμού αδελφιών με αποτέλεσμα να επιβιώνει τελικά ένα ποσοστό στο υπόλοιπο διάστημα της ζωής του φυτού. Κάθε αδέλφι αναππτύσσει στη βάση δικές του μόνιμες ρίζες. Από καθαρά γεωργική πλευρά έχει σημασία ο αριθμός των αδελφιών που θα σχηματίσουν ταξιανθία. Το αδέλφωμα επηρεάζεται σημαντικά από περιβαλλοντικούς παράγοντες, αυξάνεται με την ηλιακή ακτινοβολία και την επάρκεια νερού και ανόργανων θρεπτικών στοιχείων, ενώ υπάρχει και μια άριστη θερμοκρασία. Διαφέρει όμως και μεταξύ ειδών και ποικιλιών.
Το αδέλφωμα παίζει σημαντικό ρόλο όταν η σπορά είναι ατελής ή το φύτρωμα κακό για οποιοδήποτε λόγο. Στα κενά επάγεται έντονο αδέλφωμα λόγω ελλιπούς ανταγωνισμού με αποτέλεσμα τη μείωση της ανομοιομορφίας της φυτείας.
Σε άλλες περιπτώσεις, το έντονο αδέλφωμα δεν είναι και τόσο επιθυμητό γιατί ο κύριος βλαστός και η καταβολή του στάχυ έχουν μικρότερη ανάπτυξη, η φωτοσύνθεση του φυτού είναι μικρότερη, με αποτέλεσμα μικρότερο βάρος και αριθμό καρπών, δηλ. μείωση της απόδοσης. Προτιμάται η ίδια επιφάνεια εδάφους να καταλαμβάνεται από μονοστέλεχα φυτά, παρά από φυτά πολυστέλεχα γιατί στα τελευταία δεν παράγουν όλα τα στελέχη ταξιανθίες.
Καλάμωμα (culm elongation) σιτηρών
Αφου πρώτα διαφοροποιηθούν όλοι οι κόμβοι και τα αντίστοιχα φύλλα στο εσωτερικό του φυτού, ξεκινά η επιμήκυνση των μεσογονατίων από τα κατώτερα προς τα ανώτερα, με αποτέλεσμα να αυξάνει το ύψος του φυτού. Ταυτόχρονα αρχίζει και η αύξηση του ελάσματος των φύλλων. Συνήθως επιμηκύνονται συγχρόνως 2-3 μεσογονάτια, ενώ τα τελικά τους μήκη αυξάνουν με το ύψος τους επάνω στο βλαστό. Ο πρώτος κόμβος των φυτών εμφανίζεται όταν το στέλεχος αποκτήσει ύψος 20-30cm. Είναι δυνατό τα τελικά μήκη των μεσογονατίων να ειναι μικρότερα από εκείνα των αντίστοιχων κολεών με αποτέλεσμα τα καλάμια να είναι καλυμμένα από τους κολεούς. Εξαίρεση στις περιπτώσεις αυτές αποτελεί το τελευταίο μεσογονάτιο που φέρει την ταξιανθία, το οποίο συνήθως είναι ακάλυπτο στο μεγαλύτερό του μήκος.
Η επιμήκυνση των μεσογονατίων ευνοείται από υψηλές θερμοκρασίες και επάρκεια νερού και αζώτου στο έδαφος. Οι χαμηλές θερμοκρασίες του χειμώνα δεν επιτρέπουν τη γρήγορη αύξηση των μεσογονατίων στις φθινοπωρινές καλλιέργειες, όπου τα καλάμωμα συνήθως ξεκινά μόλις το επιτρέψουν οι θερμοκρασίες. Αντίθετα, στις ανοιξιάτικες καλλιέργειες το καλάμωμα συντελείται γρήγορα, χωρίς αισθητή διακοπή.
Διαφοροποίηση (differentiation) σιτηρών
Η μετάπτωση του κορυφαίου μεριστώματος από βλαστητικό σε αναπαραγωγικό ελέγχεται από την εαρινοποίηση και τη φωτοπερίοδο. Τα σιτηρά των ευκράτων κλιμάτων είναι κατά κανόνα φυτά μεγάλης ημέρας ενώ των θερμών κλιμάτων είναι μικρής ημέρας. Παράλληλα, η εαρινοποίηση είναι προϋπόθεση για τη θετική ανταπόκριση των φυτών στη φωτοπερίοδο, ιδίως για τις ποικιλίες σιταριού, τις ποικιλίες σίκαλης και τις ποικιλίες κριθαριού που προορίζονται για χειμερινές σπορές. Εάν οι γονότυποι αυτοί σπαρούν την άνοιξη δεν εαρινοποιούνται λόγω των υψηλών θερμοκρασιών και ανθίζουν την επόμενη χρονιά. Συνήθως απαιτείται για εαρινοποίηση μια ψυχρή περίοδος λίγο μετά τη σπορά. Απλή τοποθέτηση του σπόρου σε χαμηλές θερμοκρασίες δεν είναι αποτελεσματική. Αντίθετα, ύγρανση του σπόρου και θερμοκρασία λίγο επάνω από το σημείο πήξης για λίγες εβδομάδες είναι αποτελεσματική. Μετά τη μεταχείριση αυτή, τα φυτά μπορούν να ανθίσουν ακόμη και εάν δε μεσολαβήσουν άλλες χαμηλές θερμοκρασίες.
Ξεστάχυασμα (heading ή ear emergence) σιτηρών
Παρατηρείται πρώτα στο κύριο στέλεχος και μετά στα αδέλφια. Όσο πιο βραχεία η περίοδος που μεσολαβεί ανάμεσα στο ξεστάχυασμα κύριου στελέχους και αδελφιών, τόσο πιο ομοιόμορφη θα είναι η ωρίμαση. Του ξεσταχυάσματος προηγείται η διόγκωση του κολεού του τελευταίου φύλλου από το στάχυ και ακολουθεί η πρώτη εμφάνιση του άκρου της ταξιανθίας. Το ξεστάχυασμα θεωρείται πλήρες όταν έχει εξέλθει ολόκληρη η ταξιανθία από τον κολεό. Είναι όμως δυνατό σε ορισμένες περιπτώσεις (συνηθέστερα στο κριθάρι) η ταξιανθία να μην απελευθερώνεται τελείως από τον κολεό.
Ο χρόνος ξεσταχυάσματος επηρεάζεται πολύ από την πρωιμότητα των καλλιεργουμένων γονοτύπων και από άλλους παράγοντες (θερμοκρασία, επάρκεια νερού και αζώτου, εποχή σποράς, κ.λπ.). Γενικά, αποτελεί δείκτη πρωιμότητας μιας φυτείας.
Άνθηση (anthesis) σιτηρών
Χαρακτηρίζεται από την έξοδο των στημόνων μέσα από τα λεπυρίδια και παρατηρείται συνήθως 4-10ημ. μετά το ξεστάχυασμα. Ξεκινά λίγο ψηλότερα από το μέσο της ταξιανθίας και επεκτείενται βαθμιαία προς τη βάση και την κορυφή, για μία ταξιανθία διαρκεί γύρω στις 7-9ημ., αν και κάθε άνθος μένει ανοιχτό και λιγότερο από μία ώρα (συνήθως 8-30λεπτά). Τα άνθη ανοίγουν συνήθως το πρωί (5-10π.μ.) και σπανιότερα και το απόγευμα.
Για να πραγματοποιηθεί η άνθηση αλληλοαποχωρίζονται τα λεπυρίδια με διόγκωση των γλωχίνων και επιμηκύνονται τα νήματα των στημόνων για να καταστεί δυνατή η έξοδος των ανθήρων. Στο σιτάρι, κριθάρι και βρώμη παρατηρείται το φαινόμενο της κλειστογαμίας κατά το οποίο οι ανθήρες σπάζουν πριν από την έξοδό τους από το άνθος. Αποτέλεσμα του φαινομένου αυτού είναι η αυτεπικονίαση των ειδών αυτών σε ποσοστά που πλησιάζουν το 100%. Αντίθετα, στη σίκαλη τα λεπυρίδια είναι χαλαρά και επιτρέπεται έτσι η σταυρεπικονίαση σε υψηλά ποσοστά. Πάντως, τα άνθη των σιτηρών είναι κατά κανόνα πρωτανδρικά.
Η άριστη θερμοκρασία για την άνθηση στα σιτηρά των ευκράτων κλιμάτων βρίσκεται γύρω στους 25oC, θερμοκρασίες χαμηλότερες από 10oC και υψηλότερες από 30oC δημιουργούν σοβαρά προβλήματα. Σοβαρές ανωμαλίες επίσης προκαλεί υπερβολικά ξηρή ατμόσφαιρα.
Η γονιμοποίήση συντελείται μέσα σε λίγες ώρες από την επικονίαση.
Γέμισμα καρπών (grain-filling) σιτηρών
Χαρακτηρίζεται από τη συσσώρευση ουσιών στους αναπτυσσόμενους καρπούς. Διακρίνεται στα εξής στάδια:
- Υδατώδης καρπός.
- Γαλακτώδης καρπός. Αρχίζει η συσσώρευση αμύλου στο ενδοσπέρμιο.
- Στάδια ζύμης (μαλακής, ενδιάμεσης, σκληρής). Στο τελευταίο στάδιο το ενδοσπέρμιο έχει μια κηρώδη υφή, γι' αυτό και το στάδιο αυτό είναι επίσης γνωστό ως "κηρώδης καρπός". Θεωρείται ότι στον κηρώδη καρπό έχει συντελεσθεί η φυσιολογική ωρίμαση των καρπών. Ο χρόνοα που απαιτείται από την άνθηση μέχρι τη φυσιολογική ωρίμαση κυμαίνεται μεταξύ 25-60ημ. ανάλογα με το είδος και την ποικιλία του σιτηρού και τις περιβαλλοντικές συνθήκες που επικρατούν κατά το γέμισμα.
Οι οργανικές ουσίες που συσσωρεύονται στους καρπούς προέρχονται σχεδόν ολοκληρωτικά από την τρέχουσα φωτοσυνθετική δραστηριότητα των φυτών, ενώ ένα ποσοστο μικρότερο του 10% οφείλεται και στη διακίνηση αποθηκευμένων ουσιών από τα στελέχη. Στον αραβόσιτο το ποσοστό αυτό είναι σημαντικά μεγαλύτερο. Στον εφοδιασμό με φωτοσυνθετικά προϊόντα συμβάλλουν κυρίως η ίδια η καρποταξία (ακόμη και τα άγανα) και τα δύο ανώτερα φύλλα του φυτού (κυρίως το τελευταίο φύλλο).
Ωρίμαση (ripeness) σιτηρών
Χαρακτηρίζεται από αφυδάτωση των καρπών και το βαθμιαίο θάνατο των φυτών από το λαιμό προς το στάχυ. Στην οικονομική ωρίμαση , που προσδιορίζει το χρόνο συγκομιδής των φυτών , έχει σχεδόν εξαφανισθεί το πράσινο χρώμα από την καρποταξία και οι καρποί δύσκολα χαράζονται με το νύχι, ενώ έχουν σχεδόν ξεραθεί και οι κόμβοι του καλαμιού. Σε μεταγενέστερα στάδια όλο το φυτό γίνεται εξαιρετικά εύθραυστο με αποτέλεσμα να αυξάνονται οι κίνδυνοι απωλειών λόγω θραύσης των στελεχών. Παράλληλα, εντείνεται και το φαινόμενο της απώλειας καρπών (τίναγμα σπόρου) που είναι ιδιαίτερα έντονο σε είδη και ποικιλίες με χαλαρά λεπυρίδια (κυρίως στη σίκαλη και τα τριτικάλε).
