Ανάπτυξη του φυτού του κριθαριού
Βλαστητική ανάπτυξη του φυτού του κριθαριού
Βλάστηση σπόρων
Κατά τον Briggs ελάχιστη θερμοκρασία για τη βλάστηση είναι 5oC, η άριστη 29oC και η μέγιστη 38oC. Ο Hector αναφέρει αντίστοιχες τιμές 3-4oC, 20oC και 28-30oC. Οπωσδήποτε υπάρχουν διαφορές ανάμεσα στις καλλιεργούμενες ποικιλίες. Ο σπόρος χρειάζεται κάπως μικρότερη ποσότητα νερού για ενυδάτωση από το σιτάρι.
Ο λήθαργος του σπόρου συνήθως δεν αποτελεί πρόβλημα, αλλά είναι περισσότερο έντονος απ' ό,τι στο σιτάρι. Αυτό οφείλεται κυρίως στην παρουσία των λεπυριδίων που δεσμεύουν οξυγόνο, είναι όμως δυνατό να προέρχεται και από ανωριμότητα του εμβρύου. Αύξηση των συγκεντρώσεων του οξυγόνου και αφαίρεση των λεπυριδίων σχεδόν εξαφανίζουν το λήθαργο.
Άλλοι παράγοντες που επηρεάζουν τη διάρκεια και ένταση του ληθάργου είναι:
- Η ποικιλία και η θερμοκρασία.
- Ο χρόνος που μεσολάβησε από τη συγκομιδή.
- Οι συνθήκες αποθήκευσης και τέλος
- Οι συνθήκες που επικράτησαν κατά το γέμισμα των καρπών.
Αυξημένος λήθαργος δημιουργεί μεγάλα προβλήματα κατά τη βυνοποίηση. Συνήθως αντιμετωπίζεται με την απόρριψη των ποικιλιών που παρουσιάζουν αυξημένο λήθαργο και με ψεκασμό σε διαλύματα φυτορμονών ή άλλων ουσιών.
Ρίζες
Η πρώτη ανάπτυξη των ριζών του λαιμού ξεκινά περίπου στην αρχή του αδελφώματος και συνεχίζεται μετά. Το ριζικό σύστημα φτάνει στη μέγιστη ανάπτυξή του περίπου κατά την άνθηση και μειώνεται στη συνέχεια λόγω του θανάτου ορισμένων ριζών. Κατά την άνθηση οι βαθύτερες ρίζες είναι εμβρυακής προέλευσης ενώ οι μόνιμες συνήθως περιορίζονται στα περισσότερο επιφανειακά στρώματα.
Η έκταση του ριζικού συστήματος μιας δεδομένης ποικιλίας εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την επάρκεια εδαφικού νερού και ανοργάνων θρεπτικών στοιχείων. Έλλειψη νερού περιορίζει την ανάπτυξη των ριζών, ενώ παρόμοιο αποτέλεσμα έχει και η παρουσία υπεδάφιου υδατικού ορίζοντα. Υψηλή περιεκτικότητα του εδάφους σε νιτρικά αυξάνει τον αριθμό των διακλαδώσεων, αλλά μειώνει το μήκος των ριζιδίων. Έλλειψη φωσφόρου μειώνει τον αριθμό και το μήκος των πρωτογενών διακλαδώσεων, ενώ έλλειψη καλίου μπορεί να παρεμποδίσει τελείως το σχηματισμό δευτερογενών διακλαδώσεων.
Οι ρίζες του κριθαριού δεν αναπτύσσονται υπό συνθήκες αναεροβίωσης ή σε υψηλές συγκεντρώσεις CO2 στο έδαφος. Αυτό μπορεί να οφείλεται στις υψηλές συγκεντρώσεις αιθυλενίου που παρατηρούνται σε μη αεριζόμενα εδάφη, οι οποίες παρεμποδίζουν δραστικά την επιμήκυνση των ριζών του κριθαριού. Τέλος, η ανάπτυξη των ριζών περιορίζεται σημαντικά σε συνεκτικά εδάφη. Υπάρχουν διαφορές στα ριζικά συστήματα ποικιλιών κριθαριού. Έτσι, ποικιλίες με μεγαλύτερη αντοχή στην ξηρασία αναπτύσσουν βαθύτερα ριζικά συστήματα, ενώ ποικιλίες από περισσότερο υγρά περιβάλλοντα έχουν ριζικό σύστημα περισσότερο εκτεταμένο πλευρικά.
Βλαστός
Η πρώτη ανάπτυξη των φυταρίων παρουσιάζει ελαφρά κάμψη όταν εξαντληθούν τα αποθέματα του σπόρου. Η πρώτη ανάπτυξη μπορεί να είναι κατακόρυφη, πλάγια ή ενδιάμεση, όπως στο σιτάρι. Ο φωτοσυνθετικός μηχανισμός μεμονομένων φύλλων κορέννυται σε σχετικά χαμηλές εντάσεις φωτισμού. Η μέγιστη τιμή δέσμευσης CO2 είναι μεταξύ 25-30mg. dm-2 φύλλου h-1 αλλά η τιμή αυτή μειώνεται σημαντικά για σταθερή ένταση φωτισμού όσο αυξάνεται η ηλικία του φύλλου. Σε επίπεδο φυτείας η σχέση φωτοσυνθετικής δραστηριότητας και έντασης φωτισμού είναι γραμμική μέχρι τα 500 W.m-2 και δείχνει τάσεις κάμψης κοντά στα 700 W.m-2 όπου ο ρυθμός φωτοσύνθεσης είναι 40 mg.dm.-2 h-1. Γενικά, ο ρυθμός φωτοσύνθεσης είναι σταθερός σε μεγάλο εύρος θερμοκρασιών (6-25oC), αλλά υπάρχουν διαφορές μεταξύ των ποικιλιών ανάλογα με την προέλευσή τους. Ο άριστος δείκτης φυλλώματος για εκμετάλλευση του 95% της προσπίπτουσας ηλιακής ακτινοβολίας βρίσκεται μεταξύ 6 και 9, ανάλογα με τη γωνία πρόσφυσης των φύλλων στο βλαστό.
Τέλος, για αναπνευστική δραστηριότητα καταναλώνεται το 30-40% περίπου των υδατανθράκων που παράγονται με τη φωτοσύνθεση. Το ποσοστό αυτό αυξάνεται σημαντικά με την ηλικία των φυτών και μπορεί να φτάσει στα τελευταία στάδια ανάπτυξης και το 80-85%.
Η πορεία του αδελφώματος είναι ανάλογη με του σιταριού και επηρεάζεται με τον ίδιο τρόπο από τους διάφορους παράγοντες του περιβάλλοντος και την ποικιλία. Ο ρυθμός θνησιμότητας των αδελφιών εξαρτάται από την ποικιλία. Γενικά, η περίοδος από το φύτρωμα μέχρι την αρχή του καλαμώματος είναι αρκετά εκτεταμένη γιατί συμπίπτει με τις χαμηλές θερμοκρασίες του χειμώνα.
Η εμφάνιση, αύξηση και γήρανση των φύλλων γινεται προοδευτικά με τελευταίο το ανώτερο φύλλο. Γενικά, υψηλές θερμοκρασίες κατά τη βλαστητική ανάπτυξη είναι ανεπιθύμητες γιατί δημιουργούν ανωμαλίες στη φυσιολογία των φυτών. Ηάριστη θερμοκρασία ανάπτυξης για φυτά εαρινοποιημένα είναι 15-18oC.
Αναπαραγωγική ανάπτυξη του φυτού του κριθαριού
Εαρινοποίηση
Οι απαιτήσεις σε ψύχος διαφέρουν μεταξύ των ποικιλιών. Υπάρχουν ενδείξεις ότι η καλύτερη θερμοκρασία είναι 8-9oC για ένα χρονικό διάστημα 15-30ημ. Όμως υψηλές θερμοκρασίες (22oC) για τρεις περίπου εβδομάδες μπορούν να αποεαρινοποιήσουν τελείως τα φυτάρια του κριθαριού.
Διαφοροποίηση
Ξεκινά συνήθως όταν το φυτό βρίσκεται στο στάδιο των 3-4 φύλλων. Μέχρι το στάδιο σχηματισμού της "διπλής πλευράς", που συμπίπτει με την αρχή του καλαμώματος, τα μεριστώματα των δίστοιχων και εξάστοιχων κριθαριών δεν διαφέρουν. Μετά, διακόπτεται η ανάπτυξη των πλευρικών ανθέων στα δίστοιχα κριθάρια. Η διαφοροποίηση ξεκινά από τη βάση και προχωράει προς την κορυφή του στάχυ. Οι γυρεόκοκκοι και η σπερματική βλάστηση κάθε άνθους ωριμάζουν σχεδόν ταυτόχρονα.
Η άριστη θερμοκρασία για διαφοροποίηση είναι 18oC περίπου ενώ στους 24oC μειώνεται ο αριθμός των ανθέων. Επίσης, υψηλές θερμοκρασίες κατά τη μείωση προκαλούν στειρότητα στους γυρεόκοκκους. Έλλειψη νερού κατά τη διαφοροποίηση μειώνει τον αριθμό των σταχυδίων/στάχυ, ενώ ανεπάρκεια κατά τη μείωση έχει ως αποτέλεσμα άγονα σταχύδια λόγω στείρας γύρης.
Άνθηση-Επικονίαση-Γονιμοποίηση
Ο χιτώνας και η λεπίδα αποχωρίζονται προσωρινά (για 20-30min) με τη βοήθεια των διογκωμένων γλωχίνων οι οποίες μετά χάνουν πάλι τη σπαργή τους. Ταυτόχρονα αλληλοαποχωρίζονται τα δύο άκρα του στύλου και επιμηκύνονται ταχύτατα τα νήματα των ανθήρων για να εξέλθουν. Συνήθως η άνθηση είναι περισσότερο ενεργός από τις 5.30-8π.μ. και σε μικρότερο βαθμό από τις 3-5μ.μ. Σε ένα στάχυ η άνθηησ ξεκινά από το μέσο και προχωρεί προς τα άκρα ενώ σε ένα φυτό ο χρόνος άνθησης μπορεί να διαφέρει αρκετά μεταξύ των αδελφιών. Στα εξάστοιχα κριθάρια πρώτα ωριμάζουν συνήθως τα άνθη των κεντρικών σταχυδίων.
Οι ανθήρες σχίζονται πριν ακόμα βγουν από το σταχύδιο ή μπορεί να μη βγαίνουν καθόλου κατά την άνθηση και να εξέρχονται αργότερα μετά από πίεση του αυξανόμενου καρπού. Παρατηρείται επομένως και εδώ το φαινόμενο της κλειστογαμίας με αποτέλεσμα η αυτογονιμοποίηση να ανέρχεται σε πολύ μεγάλα ποσοστά.
Η άνθηση τοποθετείται χρονικά συνήθως 3-4 ημέρες μετά το ξεστάχυασμα, αλλά ουσιαστικά μπορεί να έχει πραγματοποιηθεί η επικονίαση ακόμη και λίγο πριν το ξεστάχυασμα.
Οι γυρεόκοκκοι βλαστάνουν μέσα σε 5min από την προσκόλλησή τους στο στίγμα και μέσα σε 40-45min γονιμοποιούν το ωοκύτταρο. Ο ρυθμός επιμήκυνσης της εκβλάστησης επηρεάζεται σημαντικά από τη θερμοκρασία: Η γονιμοποίηση συντελείται σε 140min στους 5oC, 30min στους 25oC, 20min στους 30-35oC, ενώ σε 40-45oC η ανάπτυξη είναι ανώμαλη. Επίσης 40oC για μια ώρα δημιουργούν βλάβες στο ωοκύτταρο. Γενικά, πολύ υψηλές και πολύ χαμηλές θερμοκρασίες είναι εξαιρετικά δυσμενείς για τη γονιμοποίηση.
Γέμισμα καρπού
Πρώτα αρχίζει η διαίρεση των μητρικών κυττάρων του ενδοσπερμίου και ακολουθούν οι διαιρέσεις του ζυγωτού. Το μήκος του αναπτυσσόμενου καρπού σταματά να αυξάνεται επτά ημέρες μετά τη γονιμοποίηση, ενώ η κατά πάχος αύξηση συνεχίζεται μέχρι τη 15η-16η ημέρα και η φυσιολογική ωρίμαση συμπληρώνεται σε 25-30ημέρες μετά την άνθηση όταν η υγρασία των καρπών είναι περίπου 25-40%. Για την οικονομική ωρίμαση χρειάζονται περίπου 40-55 ημέρες από την άνθηση. Άριστη θερμοκρασία για το γέμισμα είναι 30oC περίπου, ενώ ο ρυθμός γεμίσματος μειώνεται στους 33oC και συνήθως μηδενίζεται στους 40oC. Πάντως, στα τελευταία του στάδια το γέμισμα είναι λιγότερο ευαίσθητο στη θερμοκρασία και δεν παρατηρούνται βλάβες στους καρπούς ακόμα και σε θερμοκρασίες 43-49oC. Η περιεκτικότητα των καρπών σε ολικό άζωτο αυξάνει συνεχώς μέχρι τη φυσιολογική ωρίμαση, όπως ακριβώς και στο σιτάρι. Από τις διάφορες αζωτούχες ουσίες ταχύτερα συσσωρεύονται η χορδεΐνη και η γλουτελίνη. Από τους υδατάνθρακες η εκατοστιαία αναλογία των ολικών και αναγωγικών ζαχάρων μειώνεται σημαντικά όσο πλησιάζει η ωρίμαση. Αντίθετα το άμυλο αυξάνεται σιγμοειδώς και το 95% αποτίθεται σε 15-40 ημέρες, ανάλογα με τις κλιματικές συνθήκες. Παράλληλες πορείες ακολουθούν οι ινώδεις ουσίες και η τέφρα, ενώ το μέγιστο των λιπών σημειώνεται λίγο νωρίτερα. Τα φωτοσυνθετικά υλικά των καρπών προέρχονται κυρίως από το στάχυ και το ανώτερο φύλλο, όπως και στο σιτάρι.