Φωτοσυνθετική δυναμικότητα
Γενικές πληροφορίες
Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η μηλιά. Γενικά, το πάχος του φύλλου της μηλιάς αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου.
Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου αποδεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη ροδακινιά, όπου ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ) είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται. Οι χλωροπλάστες των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια.
Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες.
Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 180C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 100C τη νύχτα. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές.
Γενικά η φωτοσύνθεση κυμαίνεται μεταξύ 400 και 600 μΕm-2 s-1 σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, αμυγδαλιά, δαμασκηνιά και βερικοκκιά η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm-2 s-1. Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη. Σύμφωνα με έρευνες που πραγματοποιήθηκαν, απεφάνθει ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά σε κάθε μεταβολή της ακτινοβολίας μέσα σε 5-15s. Η εναλλαγή υψηλών και χαμηλών επιπέδων φωτός σε διαστήματα του 1s παράγουν το 85-95% των φωτοσυνθετικών ρυθμών του συνεχούς υψηλού επιπέδου φωτός. Αυτό δείχνει ότι τα εσωτερικά φύλλα της κόμης μπορεί να είναι σχετικά αποτελεσματικά ή τουλάχιστον αντιδρούν άμεσα στο εισερχόμενο φως, όταν οι ηλιακές ακτίνες πέφτουν πάνω σ' αυτά.
Ημερήσιες μεταβολές έχουν παρατηρηθεί σε πολλά καρποφόρα δένδρα. Ο ανώτερος φωτοσυνθετικός ρυθμός παρατηρείται το πρωί με μικρότερους ρυθμούς να παρατηρούνται, σε ισοδύναμα επίπεδα φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, το απόγευμα. Άλλοι ερευνητές, διερεύνησαν τους πιθανούς παράγοντες της ημερήσιας αυτής μεταβολής. Η χαμηλή υδατική δυναμικότητα, το υψηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως και η υψηλή θερμοκρασία όταν επισυμβαίνουν το απόγευμα, τα στομάτια αναμένεται να κλείσουν και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός να μειωθεί.
Για τα φύλλα των καρποφόρων δένδρων ή αντίδραση αφομοίωσης του CO2 συνήθως αρχίζει στο επίπεδο των ενδοκυττάριων συγκεντρώσεων, που είναι υψηλότερο των 250-270μl liter-1. Οι ελεγχόμενες συγκεντρώσεις του CO2 επιπέδου 230-260μl/lt αυξάνουν στο μέγιστο τη χρήση της φυλλικής καρβοξυλικής δυναμικότητας και μειώνουν στο ελάχιστο την απώλεια νερού, ενώ διατηρούν αξιοσημείωτους ρυθμούς αφομοίωσης CO2. Τα φύλλα της βερικοκκιάς τείνουν να διατηρήσουν χαμηλότερες συγκεντρώσεις CO2. Ο Dejong εξέφρασε την άποψη ότι αυτό πιθανόν αποδεικνύει την προσαρμοστικότητα του φυτού αυτού στις ξηρικές συνθήκες. Η αγωγιμότητα του μεσοφύλλου της βερικοκκιάς 0.09cm s-1 είναι σημαντικά μικρότερη απ' εκείνη των άλλων πυρηνόκαρπων (0.18-0.25cm s-1). Ο μηχανισμός, που διπλασιάζει τη στοματική αγωγιμότητα στη φωτοσύνθεση, φαίνεται να είναι η στοματική ευαισθησία στο CO2, ιδιαίτερα του ενδογενούς CO2. Τα φύλλα από οπωρώνα μηλιάς έδειξαν ότι η σχέση στοματίων και φωτοσύνθεσης είναι αλληλένδετη, ενώ εκείνη των φύλλων δένδρων μηλιάς, που καλλιεργούνται υπό κάλυψη, δεν είναι τόσο πολύ αλληλένδετη. [1]
Επίδραση της θερμοκρασίας
Η φωτοσύνθεση των φύλλων της μηλιάς αντιδρά στη θερμοκρασία. Η μέγιστη θερμοκρασία κυμαίνεται από 200C έως 300C υπό κορεσμένες συνθήκες φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας. Μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού επισυμβαίνει σε θερμοκρασίες πάνω από 300C. Γενικά τα φύλλα ενός οπωρώνα παρουσιάζουν την ίδια αντίδραση στη θερμοκρασία, όπως συμβαίνει με εκείνα που αναπτύσσονται υπό ελεγχόμενες συνθήκες. Σε θερμοκρασίες πάνω από 350C ο φωτοσυνθετικός ρυθμός της μηλιάς μειώνεται πολύ γρήγορα, ιδιαίτερα σε υψηλά επίπεδα ακτινοβολίας. Τα μηλεόδενδρα αφομοιώνουν σημαντικά ποσά CO2 ακόμα και σε υψηλές θερμοκρασίες.
Στους 400C φωτοσυνθετικοί ρυθμοί της τάξεως των 20mg CO2 dm -2hr-1 καταγράφησαν σε υψηλή ακτινοβολία σε φύλλα καλοποτισμένων μηλεόδενδρων. Οι Heinicke και Childers ανέφεραν, ότι σε μέση θερμοκρασία 280C σημειώθηκε μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού. Η εργασία πραγματοποιήθηκε σ' ολόκληρο έγκλειστο δένδρο οπωρώνα μηλιάς. Συνεπώς οι τιμές βρίσκονται πολύ κοντά στην αντίδραση ενός δένδρου υπό συνθήκες οπωρώνα. Όταν η θερμοκρασία βρίσκεται κάτω από την κανονική τιμή, συντελεί επίσης σε μείωση της φωτοσύνθεσης. Θερμοκρασίες φύλλων κάτω από -1.30C οδηγούν σε φυσιολογικό σοκ με μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού πάνω από 2 εβδομάδες μετά την έκθεση. Αυτό είναι σημαντικό, όταν διενεργούνται ψεκασμοί αραιώματος. Οι ψεκασμοί αραιώματος των καρπών είναι πιο αποτελεσματικοί υπο μειωμένες φωτοσυνθετικές συνθήκες. Η εφαρμογή ψεκασμών αραιώματος, μετά από παγετό, είναι γνωστό ότι αυξάνει την αποτελεσματικότητα τους. Πιθανόν τα μειωμένα επίπεδα του φωτοσυνθετικού ρυθμού, που παρατηρούνται μετά από παγετό, είναι είναι υπεύθυνα για την αποτελεσματικότητα αυτή των ψεκασμών αραιώματος των καρπών.
Η υψηλή θερμοκρασία εμποδίζει άμεσα τη φωτοσύνθεση δια διεγέρσεως της φωτοαναπνοής στη μηλιά και αχλαδιά. Μεταξύ των επιπέδων φωτός και των κανονικών θερμοκρασιών υφίσταται κάποια σχέση σ' ότι αφορά τη φωτοσύνθεση. Εάν το φώς αλλάζει προς υψηλότερο επίπεδο, τότε καθιστά υψηλότερη και την κανονική θερμοκρασία. Η θερμοκρασία μπορεί να επηρεάσει έμμεσα τη φωτοσύνθεση δια μέσου διαφόρων επιδράσεων. Η επίδραση της θερμοκρασίας δεν είναι ανεξάρτητη από το έλλειμα πιέσεως διαχύσεως, η οποία μπορεί να επηρεάσει το φωτοσυνθετικό ρυθμό δια της επιδράσεως επί του ανοίγματος των στοματίων. Η θερμοκρασία επηρεάζει τους ρυθμούς της κανονικής αναπνοής, επηρεάζοντας έτσι και τη φωτοσυνθετική παραγωγικότητα. Η θερμοκρασία ασκεί σημαντική επίδραση και στην καρπόδεση και ο αριθμός των καρπών άμεσα επηρεάζει τη φωτοσύνθεση ως ισχυρό κέντρο συσσώρευσης υδατανθράκων. Κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου, μειουμένης της φωτοσυνθέσεως στα ηλικιωμένα φύλλα, αυτή μπορεί να σταματήσει, εάν δημιουργηθεί περιβάλλον υψηλότερων θερμοκρασίων για τα δένδρα. [1]
Σχετικές σελίδες
Γενικές πληροφορίες για την φωτοσυνθετική δυναμικότητα
Επίδραση της θερμοκρασίας στην φωτοσύνθεση
