Γενικές πληροφορίες για την φωτοσυνθετική δυναμικότητα

Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η μηλιά. Γενικά, το πάχος του φύλλου της μηλιάς αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου.

Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου αποδεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη ροδακινιά, όπου ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ) είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται. Οι χλωροπλάστες των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια.

Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες.

Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 18⁰C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 10⁰C τη νύχτα. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές.

Γενικά η φωτοσύνθεση κυμαίνεται μεταξύ 400 και 600 μΕm^-2 s^-1 σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, αμυγδαλιά, δαμασκηνιά και βερικοκκιά η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm^-2 s^-1. Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη. Σύμφωνα με έρευνες που πραγματοποιήθηκαν, απεφάνθει ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά σε κάθε μεταβολή της ακτινοβολίας μέσα σε 5-15s. Η εναλλαγή υψηλών και χαμηλών επιπέδων φωτός σε διαστήματα του 1s παράγουν το 85-95% των φωτοσυνθετικών ρυθμών του συνεχούς υψηλού επιπέδου φωτός. Αυτό δείχνει ότι τα εσωτερικά φύλλα της κόμης μπορεί να είναι σχετικά αποτελεσματικά ή τουλάχιστον αντιδρούν άμεσα στο εισερχόμενο φως, όταν οι ηλιακές ακτίνες πέφτουν πάνω σ' αυτά.

Ημερήσιες μεταβολές έχουν παρατηρηθεί σε πολλά καρποφόρα δένδρα. Ο ανώτερος φωτοσυνθετικός ρυθμός παρατηρείται το πρωί με μικρότερους ρυθμούς να παρατηρούνται, σε ισοδύναμα επίπεδα φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, το απόγευμα. Άλλοι ερευνητές, διερεύνησαν τους πιθανούς παράγοντες της ημερήσιας αυτής μεταβολής. Η χαμηλή υδατική δυναμικότητα, το υψηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως και η υψηλή θερμοκρασία όταν επισυμβαίνουν το απόγευμα, τα στομάτια αναμένεται να κλείσουν και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός να μειωθεί.

Για τα φύλλα των καρποφόρων δένδρων ή αντίδραση αφομοίωσης του CO₂ συνήθως αρχίζει στο επίπεδο των ενδοκυττάριων συγκεντρώσεων, που είναι υψηλότερο των 250-270μl liter^-1. Οι ελεγχόμενες συγκεντρώσεις του CO₂ επιπέδου 230-260μl/lt αυξάνουν στο μέγιστο τη χρήση της φυλλικής καρβοξυλικής δυναμικότητας και μειώνουν στο ελάχιστο την απώλεια νερού, ενώ διατηρούν αξιοσημείωτους ρυθμούς αφομοίωσης CO₂. Τα φύλλα της βερικοκκιάς τείνουν να διατηρήσουν χαμηλότερες συγκεντρώσεις CO₂. Ο Dejong εξέφρασε την άποψη ότι αυτό πιθανόν αποδεικνύει την προσαρμοστικότητα του φυτού αυτού στις ξηρικές συνθήκες. Η αγωγιμότητα του μεσοφύλλου της βερικοκκιάς 0.09cm s^-1 είναι σημαντικά μικρότερη απ' εκείνη των άλλων πυρηνόκαρπων (0.18-0.25cm s^-1). Ο μηχανισμός, που διπλασιάζει τη στοματική αγωγιμότητα στη φωτοσύνθεση, φαίνεται να είναι η στοματική ευαισθησία στο CO₂, ιδιαίτερα του ενδογενούς CO₂. Τα φύλλα από οπωρώνα μηλιάς έδειξαν ότι η σχέση στοματίων και φωτοσύνθεσης είναι αλληλένδετη, ενώ εκείνη των φύλλων δένδρων μηλιάς, που καλλιεργούνται υπό κάλυψη, δεν είναι τόσο πολύ αλληλένδετη.