Βόριο

Το μεγαλύτερο ποσοστό του βορίου περνάει μέσα στη ρίζα παθητικά με το ρεύμα της διαπνοής ως αδιάστατο βορικό οξύ. Όμως, μικρές ποσότητες βορίου προσλαμβάνονται ενεργά. Οι παράγοντες που μειώνουν την διαπνοή, όπως η υψηλή σχετική υγρασία ή η ξηρασία μειώνουν την πρόσληψη του βορίου και την μετακίνηση του. Το βόριο μόλις βρεθεί στον ελεύθερο χώρο της ρίζας μπορεί να συνδεθεί με πολυσακχαρίτες, ή να παραμείνει ελεύθερο ως επιφανειακό film βορίου, ή να προσαρτηθεί πάνω στα κυτταρικά τοιχώματα. Το βόριο είναι σχετικά δυσκίνητο μέσα στο φυτό. Κινείται κυρίως στο ξύλο ως σύμπλοκο σακχάρων-βορικού, ενώ η κίνησή του στον φλοιό είναι περιορισμένη. Το βόριο μπορεί να χαθεί με τον μηχανισμό της σταγονόρροιας από τα υδατώδη.

Οι λειτουργίες του βορίου στο φυτό σχετίζονται με την μεριστωματική αύξηση και εμπλέκονται άμεσα στην διαφοροποίηση των κυττάρων, την ωρίμανση, την διαίρεση και την επιμήκυνση. Η μοριακή βάση αυτής της λειτουργίας βρίσκεται στο ότι το βόριο είναι αναγκαίο για την σύνθεση της ουρακίλης. Η ουρακίλη είναι συστατικό του RNA και η πρόδρομη ένωση της ουριδινο-διφωσφορο-γλυκόζης. Όταν περιορίζεται η στάθμη του βορίου, οι ρυθμοί της κυτταρικής διαίρεσης μειώνονται και αυξάνει ο αριθμός των αδιαφοροποίητων κυττάρων. Επιπλέον, το βόριο επηρεάζει την αύξηση του υπέρου, πιθανώς με αύξηση της απορρόφησης και του μεταβολισμού των σακχάρων και αύξηση της αναπνοής. Επομένως το βόριο ασκεί ένα έμμεσο έλεγχο στη βλάστηση. Αρκετές άλλες λειτουργίες αποδίδονται στο βόριο και είναι οι παρακάτω:

• Συμπλοκοποιείται με πολυϋδρόξυ-υποστρώματα, ένζυμα και συν-ένζυμα και ενεργοποιεί ή παρεμποδίζει μεταβολικές διαδικασίες.

• Προστατεύει την οξειδάση του ινδολυλ-οξεικού οξέος από την συμπλοκοποίηση με τους παρεμποδιστές της.

• Συνδέεται με φωσφογλυκονικό και παρεμποδίζει την πορεία των φωσφοροπεντοζών, οπότε η γλυκόλυση ευνοείται και δεν συσσωρεύονται φαινόλες.

• Εμπλέκεται στη βιοσύνθεση της λιγνίνης και στη διαφοροποίηση των αγγείων του ξύλου.

Η μέση περιεκτικότητα των περισσοτέρων φυτών σε βόριο είναι 20 mg kg-1 (ppm) σε ξηρή βάση. Το βόριο κατανέμεται ακανόνιστα μέσα στο φυτό. Τα υψηλότερα επίπεδα βορίου βρίσκονται στα αναπαραγωγικά φυτικά μέρη, όπως τους ανθήρες, το στίγμα και τις ωοθήκες (μερικές φορές σε επίπεδα διπλάσια από εκείνα των βλαστών). Οι απαιτήσεις σε βόριο ποικίλλουν μεταξύ των διαφόρων τύπων των φυτών. Στα μονοκότυλα είδη, η περιεκτικότητα των φύλλων κυμαίνεται μεταξύ 1 και 6 ppm, ενώ στα περισσότερα δικότυλα μεταξύ 20 και 70 ppm. Στα δικότυλα που φέρουν σύστημα latex είναι μεταξύ 80 και 100 ppm. Το περισσότερο από το βόριο των φύλλων συσσωρεύεται στην περιφέρεια και στα άκρα, σε επίπεδα 5 έως 10 φορές υψηλότερα από εκείνα του ελάσματος.

Ορισμένες καλλιέργειες όπως το σακχαρότευτλο, το σέλινο, η μηλιά, η αχλαδιά, το αμπέλι, και μερικά ψυχανθή, έχουν υψηλότερες απαιτήσεις σε βόριο.

Η έλλειψη του βορίου από το φυτό μπορεί να περιγραφεί ως μία ακανόνιστη επιμήκυνση των σημείων αύξησης ή και των επακρίων μεριστωμάτων. Τα νεαρά φύλλα είναι παραμορφωμένα, ζαρωμένα, παχύτερα και σκουρότερα στο χρώμα. Τελικά, τα ακραία σημεία αύξησης θανατώνονται. Τα φύλλα και οι βλαστοί μπορεί να γίνουν εύθραυστα, είτε επειδή επηρεάζεται ο σχηματισμός του κυτταρικού τοιχώματος, είτε επειδή συσσωρεύονται φαινόλες. Η συσσώρευση αυξινών και φαινολών επάγει την νέκρωση των φύλλων και άλλων φυτικών μερών. Οι ρίζες είναι γλοιώδεις, παχιές, με εξογκώματα και έχουν νεκρωμένες άκρες. Η έλλειψη του βορίου ευθύνεται ιδιαίτερα για την σήψη της κορυφής και της καρδιάς στα σακχαρότευτλα. Τα νέα φύλλα είναι υπανάπτυκτα και καφέ ή μαύρα. Τα σημεία αύξησης θανατώνονται και η κορυφή σαπίζει. Η έλλειψη βορίου στο γογγύλι προκαλεί κοίλες, ραγισμένες ρίζες με υαλώδη όψη. Στο σέλινο, η έλλειψη βορίου προκαλεί ραγισμένες ρίζες. Οι καρποί των ελλειματικών σε βόριο φυτών μπορεί να είναι μικροί, παραμορφωμένοι και κακής ποιότητας. Στα ελλειματικά σε βόριο μήλα και τομάτες, σχηματίζεται φελλώδες υλικό.

Το εύρος μεταξύ επαρκών και τοξικών επιπέδων βορίου είναι στενό. Είδη ευαίσθητα στην τοξικότητα βορίου είναι το ροδάκινο, το σταφύλι και το σύκο. Αν το νερό άρδευσης περιέχει υψηλά επίπεδα βορίου, το βόριο μπορεί να συσσωρευτεί στις επιφανειακές στρώσεις του εδάφους των ξηρών περιοχών. Επίπεδα πάνω από 5 ppm βορίου στο νερό είναι τοξικά για τα περισσότερα φυτά. Πάνω από 10 ppm, η τοξικότητα μπορεί να γίνει εμφανής και στα ανθεκτικά φυτά. Τα συμπτώματα της τοξικότητας είναι η χλώρωση και η νέκρωση των άκρων των φύλλων και τελικά το καψάλισμα και το κάψιμο των φύλλων. Τα φύλλα αυτά πέφτουν πρόωρα.

Χαμηλά επίπεδα βορίου στο φυτό επηρεάζουν την ενσωμάτωση φωσφόρου στα νουκλεϊκά οξέα και μειώνουν τα επίπεδα άλλων ενώσεων που περιέχουν φωσφόρο, όπως το ΑΤΡ. Η απορρόφηση του φωσφόρου από τις ρίζες των ελλειματικών σε βόριο φυτών μπορεί να μειωθεί στο μισό.

Υψηλά επίπεδα καλίου έχει βρεθεί ότι μειώνουν την περιεκτικότητα του βορίου στο φυτό. Αυξημένο κάλιο μειώνει τον λόγο ασβέστιο:βόριο στο φυτό.Το βόριο και το ασβέστιο πρέπει να είναι σε ισορροπία για την σωστή αύξηση του φυτού. Στη σόγια, ο σωστός λόγος ασβέστιο:βόριο έχει βρεθεί ότι είναι 500:1, ενώ για το σακχαροκάλαμο πρέπει να είναι 100:1. Ψεκασμός των μήλων με βόριο έχει δειχθεί ότι είναι αποτελεσματικός στη μείωση της πικρής κηλίδωσης, μιας ασθένειας που σχετίζεται με έλλειψη ασβεστίου. Το ασβέστιο που προστίθεται στο έδαφος βοηθάει στη μείωση της επίπτωσης της τοξικότητας βορίου. Η παρεμπόδιση του ασβεστίου στην πρόσληψη του βορίου είναι ιδιαίτερα αξιοσημείωτη σε εδάφη με υψηλό pH.