Σποροφυτική ασυμβιβαστότητα
Αντίθετα προς τη γαμετοφυτική ασυμβιβαστότητα, η σποροφυτική ασυμβιβαστότητα περιλαμβάνει την αναγνώριση και στη συνέχεια την ανάσχεση της βλάστησης της γύρης, που αποδίδεται σε ανοσοβιολογική αντίδραση ουσιών των στιγματικών κυττάρων (πιθανώς γλυκοπρωτεΐνες ή λιποπρωτεΐνες) με αντίστοιχες ουσίες που απαντούν στο εξωτερικό στρώμα του γυρεόκοκκου, από ταξινομικά μη συγγενή γύρη. Κατά τους Heslop - Harrison, οι πρωτεΐνες του ταπέτου απορροφούνται στις κοιλότητες του εξωτερικού στρώματος των γυρεόκοκκων, κατά το τελευταίο στάδιο της μικροσπορογένεσης. Οι σπορογόνες αυτές πρωτεΐνες είναι διπλοειδούς προελεύσεως, γιατί προέρχονται από το ταπέτο (σποροφυτικός ιστός), ενώ εκείνες εντός της γύρης είναι απλοειδείς.
Όταν ένας γυρεόκοκκος μεταφέρεται στο στίγμα, οι πρωτεΐνες του ταπέτου χύνονται επί της στιγματικής επιφάνειας, η οποία καλύπτεται με λεπτές τριχοειδείς κατασκευές (προεξέχοντα κύτταρα). Αν η γύρη προέρχεται από ένα, ταξινομικά μη συγγενές είδος, οι πρωτεΐνες του στίγματος αναγνωρίζουν τις ξένες αυτές πρωτεΐνες του ταπέτου και εμποδίζουν ή επιβραδύνουν τη βλάστηση των γυρεόκοκκων. Όταν μια ξένη γύρη βλαστάνει, ο γυρεοσωλήνας της συνήθως αυξάνει αργά και γρήγορα εμποτίζεται με καλλόζη, ένα σύμπλοκο υδατανθράκων. Η σύνθεση της καλλόζης μπορεί να συνεχιστεί από το κορυφαίο τμήμα του γυρεοσωλήνα μέχρι εντός του γυρεόκοκκου. Έτσι η περαιτέρω αύξηση του γυρεοσωλήνα μπλοκάρεται και δε λαμβάνει χώρα η γονιμοποίηση του ωαρίου. Μεταξύ των διαφόρων τρόπων αποφυγής της σταυρο-ασυμβιβαστότητας συγκαταλέγονται:
- Η χρησιμοποίηση αναγνωριστικής γύρης.
- Η αποικοδόμηση της πρωτεΐνης του ταπέτου.
- Η αποκοπή του στύλου.
- Η έκθεση των ανθέων των αυτο-ασυμβίβαστων ποικιλιών σε υψηλή συγκέντρωση διοξείδιου του άνθρακα πριν την επικονίαση.
Το γιατί αυτές οι τεχνικές δίνουν ικανοποιητικά αποτελέσματα, σε μερικά είδη και όχι σ' άλλα, παραμένει άγνωστο. Με την τεχνική της αναγνωρίσεως της γύρης, ένα μίγμα νεκρής συμβιβαστής γύρης και ζωτικής ασυμβίβαστης γύρης τοποθετείται στο στίγμα ενός σταυρο-ασυμβίβαστου άνθους. Κάτω από ελεγχόμενες συνθήκες, τα στιγματικά κύτταρα δεν είναι σε θέση να ξεχωρίσουν τους νεκρούς από τους ασυμβίβαστους ζωτικούς γυρεόκοκκους. Προφανώς, κάποιο έκκριμα από το νεκρό γυρεόκοκκο παραμερίζει την παρεμποδιστική αντίδραση, επιτρέποντας στην ασυμβίβαστη γύρη να βλαστήσει και να αυξηθεί.
Ο χειρισμός ασυμβίβαστων γυρεόκοκκων με αιθανόλη κι άλλους οργανικούς διαλύτες απομακρύνει τις πρωτεΐνες του ταπέτου. Η επιτυχία αυτής της τεχνικής αποδίδεται στην ανικανότητα των στιγματικών κυττάρων να αναγνωρίσουν τη γύρη ως ξένη ή ταξινομικά μη συγγενή. Με διάφορες ποικιλίες lilium, η τεχνική αποκοπής της στήλης του στύλου και η τοποθέτηση σταυρο-ασυμβίβαστης γύρης στην κομένη επιφάνεια της ωοθήκης έδωσε ζωτικούς σπόρους, πράγμα που αποδεικνύει, ότι ο παράγοντας ασυμβιβαστότητας απαντά στους ιστούς του στύλου. Ο υβριδισμός μεταξύ μη συγγενών ειδών, λόγω ασυμβιβαστότητας ολοκληρώνεται με τη συγχώνευση πρωτοπλαστών, που αποτελεί μια βιοτεχνολογική μέθοδο. Αν και η συγχώνευση κυττάρων μεταξύ ειδών σε κυτταροκαλλιέργειες και καλοκαλλιέργειες έχει επιτευχθεί, η επιτυχής αναπαραγωγή φυτών από προϊόντα συγχώνευσης είναι σπάνια.[1]
Βιβλιογραφία
- ↑ Γενική Δενδροκομία, του Καθηγητή Δενδροκομίας Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών, Κωνσταντίνου Α. Ποντίκη, 1997