Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων του "Λειτουργία ριζών"
| (2 ενδιάμεσες αναθεωρήσεις από ένα χρήστη δεν εμφανίζονται) | |||
| Γραμμή 9: | Γραμμή 9: | ||
{{{top_heading|===}}}Στήριξη{{{top_heading|===}}} | {{{top_heading|===}}}Στήριξη{{{top_heading|===}}} | ||
| − | Τα υποκείμενα των καρποφόρων [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]] διαφέρουν στα χαρακτηριστικά στήριξης, και η καλή στήριξη πιθανόν να σχετίζεται με τη σύσταση και το βάθος του [[Εδαφολογία|εδάφους]]. Το βάθος των [[Ρίζες|ριζών]] αυξάνει καθώς η σύσταση του εδάφους αλλάζει από [[Πηλώδη εδάφη|πηλώδης]] σε [[Αργιλώδη εδάφη|αργιλώδη]]. Κατά κανόνα, περισσότερες ρίζες, επί τη βάσει του συνολικού βάρους τους, σχηματίζονται σε πηλώδη εδάφη. Η καλή στήριξη σχετίζεται με γενετικά χαρακτηριστικά, τα οποία ρυθμίζουν την κατανομή στο έδαφος, την πυκνότητα, την ισχυρότητα και το βάθος των ριζών. Οι παράγοντες που επηρεάζουν την ολική βλάστηση του δένδρου, επηρεάζουν επίσης και τη στήριξη του. Τα βαθυφυτευμένα δένδρα [[Μηλιά|μηλιάς]] αναπτύσσουν νέο ριζικό σύστημα κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αλλά διατηρούν αρκετό ριζικό σύστημα σε κάποιο βάθος από το αρχικό, για την παροχή καλής στήριξης. Πρόσφατες μελέτες στη μηλιά έδειξαν ότι η ποικιλία (εμβόλιο) μπορεί να επηρεάσει την ανάπτυξη των ριζών. Η καλή σύμφυση με το χώμα εξαρτάται από την ανάπτυξη τυχαίων ριζών και τη διακλάδωση των ριζών, όπως συμβαίνει με το θυσσανώδες ριζικό σύστημα. Τα ριζικά τριχίδια παίζουν σημαντικό ρόλο στη σύμφυση αυτή, αλλ' η ανάπτυξη του σκληρεγχύματος στις παλαιότερες ρίζες αποτελεί την αρχή της ριζικής ισχυροποίησης. Τα κλωνικά υποκείμενα της μηλιάς, που προσδίνουν νανισμό στα δένδρα, χαρακτηρίζονται από υψηλή σχέση φλοιού - ξύλου. Καθώς η αναλογία αυτή των ζώντων ιστών φλοιού - ξύλου αυξάνει, οι ρίζες γίνονται πιο εύθραστες (π.χ. στο Μ<sub>9</sub>) ή στήριξη μειώνεται και η υποστύλωση καθίσταται αναγκαία. Είναι πολύ δύσκολο να μελετήσει κανείς το ριζικό σύστημα των δένδρων υπό φυσικές συνθήκες και να πάρει ακριβείς πληροφορίες ως προς την κατανομή του στο έδαφος. Οι περισσότερες μελέτες σχετίζονται με την ποσοτική ανάλυση και όχι με τη στήριξη.<ref name="Λειτουργία ριζών"/> | + | Τα υποκείμενα των καρποφόρων [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]] διαφέρουν στα χαρακτηριστικά στήριξης, και η καλή στήριξη πιθανόν να σχετίζεται με τη σύσταση και το βάθος του [[Εδαφολογία|εδάφους]]. Το βάθος των [[Ρίζες|ριζών]] αυξάνει καθώς η σύσταση του εδάφους αλλάζει από [[Πηλώδη εδάφη|πηλώδης]] σε [[Αργιλώδη εδάφη|αργιλώδη]]. Κατά κανόνα, περισσότερες ρίζες, επί τη βάσει του συνολικού βάρους τους, σχηματίζονται σε πηλώδη εδάφη. Η καλή στήριξη σχετίζεται με γενετικά χαρακτηριστικά, τα οποία ρυθμίζουν την κατανομή στο έδαφος, την πυκνότητα, την ισχυρότητα και το βάθος των ριζών. Οι παράγοντες που επηρεάζουν την ολική βλάστηση του δένδρου, επηρεάζουν επίσης και τη στήριξη του. Τα βαθυφυτευμένα δένδρα [[Μηλιά|μηλιάς]] αναπτύσσουν νέο ριζικό σύστημα κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αλλά διατηρούν αρκετό ριζικό σύστημα σε κάποιο βάθος από το αρχικό, για την παροχή καλής στήριξης. Πρόσφατες μελέτες στη μηλιά έδειξαν ότι η ποικιλία (εμβόλιο) μπορεί να επηρεάσει την ανάπτυξη των ριζών. Η καλή σύμφυση με το χώμα εξαρτάται από την ανάπτυξη τυχαίων ριζών και τη διακλάδωση των ριζών, όπως συμβαίνει με το θυσσανώδες ριζικό σύστημα. Τα ριζικά τριχίδια παίζουν σημαντικό ρόλο στη σύμφυση αυτή, αλλ' η ανάπτυξη του σκληρεγχύματος στις παλαιότερες ρίζες αποτελεί την αρχή της ριζικής ισχυροποίησης. Τα [[Υποκείμενα κλώνοι μηλιάς|κλωνικά υποκείμενα της μηλιάς]], που προσδίνουν νανισμό στα δένδρα, χαρακτηρίζονται από υψηλή σχέση φλοιού - ξύλου. Καθώς η αναλογία αυτή των ζώντων ιστών φλοιού - ξύλου αυξάνει, οι ρίζες γίνονται πιο εύθραστες (π.χ. στο Μ<sub>9</sub>) ή στήριξη μειώνεται και η υποστύλωση καθίσταται αναγκαία. Είναι πολύ δύσκολο να μελετήσει κανείς το ριζικό σύστημα των δένδρων υπό φυσικές συνθήκες και να πάρει ακριβείς πληροφορίες ως προς την κατανομή του στο έδαφος. Οι περισσότερες μελέτες σχετίζονται με την ποσοτική ανάλυση και όχι με τη στήριξη.<ref name="Λειτουργία ριζών"/> |
{{{top_heading|===}}}Απορρόφηση και μεταφορά νερού{{{top_heading|===}}} | {{{top_heading|===}}}Απορρόφηση και μεταφορά νερού{{{top_heading|===}}} | ||
Κύρια λειτουργία του ριζικού συστήματος αποτελεί η παροχή νερού για την ικανοποίηση των δαπνευστικών αναγκών των [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]]. Το ξύλο των δένδρων είναι συνεχές και εκτείνεται από τα φύλλα μέχρι την κορυφή των [[Ρίζες|ριζών]], το οποίο δεν επικοινωνεί άμεσα με το χώμα. Η διακίνηση του νερού στη ρίζα δεν είναι μια απλή διαδικασία, αφού αυτό πρέπει να διέλθει διαδοχικά δια των κυττάρων του φλοιού της ρίζας, της ενδοδερμίδας και του κυλίνδρου πριν εισέλθει στις τραχείδες του ξύλου. Διακίνηση νερού προς τα μέσα και δια μέσου του ριζικού συστήματος επισυμβαίνει, όταν υπάρχει χαμηλό υδατικό δυναμικό, ως αποτέλεσμα της διαπνοής, στην τραχεία του ξύλου, παρά στο χώμα. | Κύρια λειτουργία του ριζικού συστήματος αποτελεί η παροχή νερού για την ικανοποίηση των δαπνευστικών αναγκών των [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]]. Το ξύλο των δένδρων είναι συνεχές και εκτείνεται από τα φύλλα μέχρι την κορυφή των [[Ρίζες|ριζών]], το οποίο δεν επικοινωνεί άμεσα με το χώμα. Η διακίνηση του νερού στη ρίζα δεν είναι μια απλή διαδικασία, αφού αυτό πρέπει να διέλθει διαδοχικά δια των κυττάρων του φλοιού της ρίζας, της ενδοδερμίδας και του κυλίνδρου πριν εισέλθει στις τραχείδες του ξύλου. Διακίνηση νερού προς τα μέσα και δια μέσου του ριζικού συστήματος επισυμβαίνει, όταν υπάρχει χαμηλό υδατικό δυναμικό, ως αποτέλεσμα της διαπνοής, στην τραχεία του ξύλου, παρά στο χώμα. | ||
| + | |||
Υπάρχουν τρεις πιθανοί τρόποι εισόδου: | Υπάρχουν τρεις πιθανοί τρόποι εισόδου: | ||
* Το νερό μπορεί να διέλθει από κυτταρικό χυμοτόπιο σε κυτταρικό χυμοτόπιο, επανειλημμένα δια μέσου των τοιχωμάτων τους. Κατ' αυτό τον τρόπο η ροή είναι μικρή. | * Το νερό μπορεί να διέλθει από κυτταρικό χυμοτόπιο σε κυτταρικό χυμοτόπιο, επανειλημμένα δια μέσου των τοιχωμάτων τους. Κατ' αυτό τον τρόπο η ροή είναι μικρή. | ||
* Το νερό μπορεί ακόμα να διέλθει από κύτταρο σε κύτταρο δια του συμπλάστη, ο οποίος συνίσταται από πλασμοδεσματικές ίνες που συνδέουν τα κύτταρα. Εξέρχεται δε απ' τα πρωτοπλασματικά κύτταρα κοντά στην τραχεία του ξύλου. | * Το νερό μπορεί ακόμα να διέλθει από κύτταρο σε κύτταρο δια του συμπλάστη, ο οποίος συνίσταται από πλασμοδεσματικές ίνες που συνδέουν τα κύτταρα. Εξέρχεται δε απ' τα πρωτοπλασματικά κύτταρα κοντά στην τραχεία του ξύλου. | ||
* Το νερό μπορεί να διακινείται δια των κυτταρικών τοιχωμάτων λόγω της υδροστατικής πίεσης. Ωστόσο όμως στο ενδοδερμικό στρώμα, το οποίο είναι αδιαπέραστο στο νερό, εισέρχεται στα κύτταρα και διακινείται δια των χυμοτοπίων ή με τις πλασμοδέσμες. Οι δυο τελευταίοι περιγραφόμενοι τρόποι αποτελούν τα σημαντικότερα συστήματα εισόδου του νερού. | * Το νερό μπορεί να διακινείται δια των κυτταρικών τοιχωμάτων λόγω της υδροστατικής πίεσης. Ωστόσο όμως στο ενδοδερμικό στρώμα, το οποίο είναι αδιαπέραστο στο νερό, εισέρχεται στα κύτταρα και διακινείται δια των χυμοτοπίων ή με τις πλασμοδέσμες. Οι δυο τελευταίοι περιγραφόμενοι τρόποι αποτελούν τα σημαντικότερα συστήματα εισόδου του νερού. | ||
| − | Η είσοδος όμως του νερού επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες όπως είναι ο αερισμός, η θερμοκρασία και η παροχή νερού. Καθώς το χώμα ξηραίνεται, παρατηρείται μεγάλη πτώση του υδατικού δυναμικού στην επιφάνεια των ριζών και οι ρίζες μπορεί να συσταλούν. Αυτό δημιουργεί ένα κενό στην επαφή ριζών / χώματος, το οποίο αυξανόμενο εμποδίζει την είσοδο του νερού. Αφού η κίνηση του νερού στο [[Εδαφολογία|έδαφος]] είναι βραδεία, η επέκταση των ριζών σε ανεκμετάλλευτο χώμα είναι σημαντική για συνεχή απορρόφηση. Έτσι κατά την περίοδο που οι ανάγκες του δένδρου σε νερό είναι μεγάλες, όταν η αύξηση της βλάστησης είναι έντονη και οι ρυθμοί της διαπνοής βρίσκονται στο υψηλότερο επίπεδο τους, η αύξηση των ριζών βρίσκεται στο μικρότερο της επίπεδο. Οι παράγοντες που μειώνουν τη φωτοσύνθεση του δένδρου μειώνουν και την αύξηση των ριζών πριν από τη μείωση της βλαστικής αύξησης. Επιπροσθέτως, αφού τα καρποφόρα δένδρα έχουν σχετικά μικρότερο μήκος ριζών κατ' εδαφική επιφάνεια, συγκριτικά με αυτό των ποωδών φυτών, οι παλαιότερες ρίζες πρέπει να ικανοποιήσουν τις διαπνευστικές τους ανάγκες. Η απορρόφηση του νερού είναι μεγαλύτερη στην κορυφή των ριζών, σε μια ζώνη 4- | + | |
| − | Κατά πάσα πιθανότητα, ένα μεγάλο μέρος της απορρόφησης του νερού λαμβάνει χώρα δια των παλαιοτέρων ριζών, που έχουν υποστεί δευτερογενή αύξηση. Αν και η απορρόφηση γίνεται καλύτερα σε μη φελλοποιημένες ρίζες, στα καρποφόρα δένδρα οι ρίζες αυτές συνιστούν ένα μικρό μόνο ποσοστό της ολικής ριζόσφαιρας και επομένως είναι υπεύθυνες μόνο για ένα μέρος του απορροφημένου νερού. <ref name="Λειτουργία ριζών"/> | + | Η είσοδος όμως του νερού επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες όπως είναι ο αερισμός, η θερμοκρασία και η παροχή νερού. Καθώς το χώμα ξηραίνεται, παρατηρείται μεγάλη πτώση του υδατικού δυναμικού στην επιφάνεια των ριζών και οι ρίζες μπορεί να συσταλούν. Αυτό δημιουργεί ένα κενό στην επαφή ριζών / χώματος, το οποίο αυξανόμενο εμποδίζει την είσοδο του νερού. Αφού η κίνηση του νερού στο [[Εδαφολογία|έδαφος]] είναι βραδεία, η επέκταση των ριζών σε ανεκμετάλλευτο χώμα είναι σημαντική για συνεχή απορρόφηση. Έτσι κατά την περίοδο που οι ανάγκες του δένδρου σε νερό είναι μεγάλες, όταν η αύξηση της βλάστησης είναι έντονη και οι ρυθμοί της διαπνοής βρίσκονται στο υψηλότερο επίπεδο τους, η αύξηση των ριζών βρίσκεται στο μικρότερο της επίπεδο. Οι παράγοντες που μειώνουν τη φωτοσύνθεση του δένδρου μειώνουν και την αύξηση των ριζών πριν από τη μείωση της βλαστικής αύξησης. Επιπροσθέτως, αφού τα καρποφόρα δένδρα έχουν σχετικά μικρότερο μήκος ριζών κατ' εδαφική επιφάνεια, συγκριτικά με αυτό των ποωδών φυτών, οι παλαιότερες ρίζες πρέπει να ικανοποιήσουν τις διαπνευστικές τους ανάγκες. |
| + | |||
| + | Η απορρόφηση του νερού είναι μεγαλύτερη στην κορυφή των ριζών, σε μια ζώνη 4 - 6mm. Σ' αυτή την περιοχή τα φυτικά κύτταρα παρουσιάζουν τη μικρότερη διαπερατότητα, αλλ' η απορρόφηση νερού λαμβάνει χώρα σε μια σχετικά παρόμοια αναλογία και στο υπόλοιπο μέρος του ριζικού συστήματος. Κατά τη δευτερογενή αύξηση, η ενδοδερμίδα σπάζει και το ξύλο περιβάλλεται από ένα στρώμα φελλοκαμβίου και φελλοποιημένων κυττάρων. Η σουμπερίνη είναι μια λιπαρά ουσία που διαποτίζει το κυτταρικό τοίχωμα, αλλά οι ρωγμές του επιτρέπουν την είσοδο του νερού κατευθείαν στον παρεγχυματικό ιστό. Τα δε ενδοδερμικά κύτταρα διαρρηγνύονται κατά το σχηματισμό των πλάγιων ριζών. Κατά πάσα πιθανότητα, ένα μεγάλο μέρος της απορρόφησης του νερού λαμβάνει χώρα δια των παλαιοτέρων ριζών, που έχουν υποστεί δευτερογενή αύξηση. Αν και η απορρόφηση γίνεται καλύτερα σε μη φελλοποιημένες ρίζες, στα καρποφόρα δένδρα οι ρίζες αυτές συνιστούν ένα μικρό μόνο ποσοστό της ολικής ριζόσφαιρας και επομένως είναι υπεύθυνες μόνο για ένα μέρος του απορροφημένου νερού.<ref name="Λειτουργία ριζών"/> | ||
{{{top_heading|===}}}Απορρόφηση θρεπτικών στοιχείων{{{top_heading|===}}} | {{{top_heading|===}}}Απορρόφηση θρεπτικών στοιχείων{{{top_heading|===}}} | ||
Η [[Ρίζες|ρίζα]] αποτελεί το κύριο όργανο απορρόφησης των [[Ρόλος θρεπτικών στοιχείων στα φυτά|θρεπτικών στοιχείων]]. Η έκταση στην οποία λαμβάνει χώρα η απορρόφηση εξαρτάται απ' το μήκος των ριζών, την κατανομή αυτών σε βάθος και το βαθμό στον οποίο η επαφή της ρίζας με το χώμα επηρεάζεται από τη θερμοκρασία, το οξυγόνο, την υγρασία και την περιεκτικότητα των στοιχείων. Τα θρεπτικά ιόντα διακινούνται στο ριζικό σύστημα διαλυμένα δια των αποπλάστων, δι' απλής διάχυσης, ή δια των συμπλαστών. Ο τελευταίος τρόπος εισόδου και διακίνησης λαμβάνει χώρα από τα ριζικά τριχίδια, τα ριζικά επιδερμικά περιβλήματα και τα φλοιώδη κύτταρα. Σε κάποιο βαθμό σε ρίζες με δευτερογενή αύξηση, τα θρεπτικά ιόντα πρέπει να διέλθουν δια των πλασμοδεσμών, οι οποίες διατηρούν τη συνοχή των μεταξύ φλοιού και κεντρικού κυλίνδρου. Έτσι οι ιδιότητες του πλασμολήμματος των κυττάρων στις ρίζες είναι σημαντικές στην ανταλλαγή ιόντων μεταξύ του εδαφικού διαλύματος και των επίγειων μερών των [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]]. Η διαφορετική διαπερατότητα της μεμβράνης αποτελεί σημαντικό χαρακτηριστικό των κυττάρων αυτών. Τα ιόντα διακινούνται δια μέσου των μεμβρανών δι' ενεργών και παθητικών τρόπων. Τα ανόργανα άλατα, που είναι διαλυτά στο νερό, διακινούνται δια μέσου των υδάτινων πρωτεϊνικών διαύλων στις κυτταρικές μεμβράνες. Κάποια ιόντα διακινούνται δια των διαύλων αυτών γρηγορότερα απ' ότι άλλα. Η ταχύτητα διακίνησης και η ισόρροπη κατανομή ελέγχεται απ' την εξειδίκευση των μεμβρανών, τη συγκέντρωση των ιόντων σε κάθε πλευρά και την ηλεκτρική ισόρροπη φόρτιση. Τα φυτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από εσωτερική αρνητική φόρτιση. Έτσι έλκουν τα κατιόντα κατά μήκος των ηλεκτροχημικών διαβαθμίσεων. Σε κάποιες πλευρές της μεμβράνης, λαμβάνει χώρα ενεργός μεταφορά, που παρέχει ηλεκτρογενητική μεταφορά (άντληση στοιχείων), η οποία κατευθύνει τη διακίνηση των ιόντων ή κατιόντων δια μέσου των μεμβρανών, εντός ή εκτός των κυττάρων, ενάντια στην ηλεκτροχημική διαβάθμιση. | Η [[Ρίζες|ρίζα]] αποτελεί το κύριο όργανο απορρόφησης των [[Ρόλος θρεπτικών στοιχείων στα φυτά|θρεπτικών στοιχείων]]. Η έκταση στην οποία λαμβάνει χώρα η απορρόφηση εξαρτάται απ' το μήκος των ριζών, την κατανομή αυτών σε βάθος και το βαθμό στον οποίο η επαφή της ρίζας με το χώμα επηρεάζεται από τη θερμοκρασία, το οξυγόνο, την υγρασία και την περιεκτικότητα των στοιχείων. Τα θρεπτικά ιόντα διακινούνται στο ριζικό σύστημα διαλυμένα δια των αποπλάστων, δι' απλής διάχυσης, ή δια των συμπλαστών. Ο τελευταίος τρόπος εισόδου και διακίνησης λαμβάνει χώρα από τα ριζικά τριχίδια, τα ριζικά επιδερμικά περιβλήματα και τα φλοιώδη κύτταρα. Σε κάποιο βαθμό σε ρίζες με δευτερογενή αύξηση, τα θρεπτικά ιόντα πρέπει να διέλθουν δια των πλασμοδεσμών, οι οποίες διατηρούν τη συνοχή των μεταξύ φλοιού και κεντρικού κυλίνδρου. Έτσι οι ιδιότητες του πλασμολήμματος των κυττάρων στις ρίζες είναι σημαντικές στην ανταλλαγή ιόντων μεταξύ του εδαφικού διαλύματος και των επίγειων μερών των [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]]. Η διαφορετική διαπερατότητα της μεμβράνης αποτελεί σημαντικό χαρακτηριστικό των κυττάρων αυτών. Τα ιόντα διακινούνται δια μέσου των μεμβρανών δι' ενεργών και παθητικών τρόπων. Τα ανόργανα άλατα, που είναι διαλυτά στο νερό, διακινούνται δια μέσου των υδάτινων πρωτεϊνικών διαύλων στις κυτταρικές μεμβράνες. Κάποια ιόντα διακινούνται δια των διαύλων αυτών γρηγορότερα απ' ότι άλλα. Η ταχύτητα διακίνησης και η ισόρροπη κατανομή ελέγχεται απ' την εξειδίκευση των μεμβρανών, τη συγκέντρωση των ιόντων σε κάθε πλευρά και την ηλεκτρική ισόρροπη φόρτιση. Τα φυτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από εσωτερική αρνητική φόρτιση. Έτσι έλκουν τα κατιόντα κατά μήκος των ηλεκτροχημικών διαβαθμίσεων. Σε κάποιες πλευρές της μεμβράνης, λαμβάνει χώρα ενεργός μεταφορά, που παρέχει ηλεκτρογενητική μεταφορά (άντληση στοιχείων), η οποία κατευθύνει τη διακίνηση των ιόντων ή κατιόντων δια μέσου των μεμβρανών, εντός ή εκτός των κυττάρων, ενάντια στην ηλεκτροχημική διαβάθμιση. | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| + | Και οι δυο διαδικασίες, ηλεκτροχημική και ηλεκτρογενητική, λειτουργούν κατά τρόπο που να διατηρούν το εσωτερικό του κυττάρου αρνητικά φορτισμένο σχετικά με το εξωτερικό του. Η ενεργός άνοδος των ιόντων, ιδιαίτερα των δισθενών ιόντων, εξαρτάται από την αναπνοή. Εκτεταμένες μελέτες στον [[Ηλίανθος φυτό|ηλίανθο]] έδειξαν, ότι ένας ενδιάμεσος ρυθμιστής μπορεί να λειτουργήσει στα κύτταρα των ριζών. Ο ρυθμιστής αυτός φαίνεται να ρυθμίζει την παρεχόμενη ενέργεια που χρειάζεται για την είσοδο του K<sup>+</sup>, CI<sup>-</sup>, NO<sub>3</sub><sup>-</sup>. Η απορρόφηση των ιόντων μειώνεται ανάλογα με την απόσταση από τα νεώτερα προς τα παλαιότερα μέρη των ριζών και αλλάζει επίσης επιλεκτικά. Το [[Ασβέστιο|ασβέστιο]] απορροφάται εύκολα στα νεώτερα τμήματα των ριζών. | ||
| + | |||
| + | Άν ένα θρεπτικό στοιχείο εισέλθει στο ξύλο ή προς τα πίσω, η διάχυση εμποδίζεται από την κυτταρική μεμβράνη επιλεκτικά. Τα θρεπτικά στοιχεία μετά ρέουν στο διαπνευστικό ρεύμα. Μερικά όμως στοιχεία μπορεί, παραταύτα, να εισέλθουν στα ηθμώδη κύτταρα και διακινούνται προς τις ηθμώδεις δεξαμενές στις κορυφές των ριζών ή σε περιοχές αποθήκευσης τροφών. Σ' αυτό το στάδιο όλα τα ιόντα είναι ευκίνητα. Η διαρροή μικρού μοριακού βάρους οργανικών μορίων από τα ριζικά κύτταρα προκαλεί κινητοποίηση των απορροφούμενων μικροστοιχείων, τα οποία στη συνέχεια καθίστανται διαθέσιμα για διακίνηση εντός των ριζών. Κάποια λειτουργική ισορροπία υφίσταται μεταξύ βλαστών και ριζών για την ανοδική διακίνηση του νερού στο δένδρο. Παρόμοια σχέση υφίσταται και για την ανοδική διακίνηση των θρεπτικών στοιχείων. Οι κυτοκινίνες των ριζών, ως και άλλες ορμόνες, παίζουν κάποιο ρόλο στη διατήρηση της αυξητικής αυτής ισορροπίας, αλλά δεν υπάρχουν έστω και υποθετικά στοιχεία για να εξηγήσουν τη ριζική αυτή λειτουργία. <ref name="Λειτουργία ριζών"/> | ||
==Σχετικές σελίδες== | ==Σχετικές σελίδες== | ||
Τελευταία αναθεώρηση της 09:57, 16 Ιουνίου 2016
Περιεχόμενα
Εισαγωγή στην λειτουργία των ριζών
Η ρίζα είναι βασικό όργανο του φυτού, που εκτελεί τις ακόλουθες εξειδικευμένες λειτουργίες κατά το βιολογικό του κύκλο, ήτοι:
- Στήριξη
- Απορρόφηση και μεταφορά νερού
- Απορρόφηση και μεταφορά των θρεπτικών στοιχείων
- Σύνθεση αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών
- Αποθήκευση θρεπτικών συστατικών
Μια έκτη επιβοηθητική λειτουργία αποτελεί η συνεισφορά των ριζών στη ριζόσφαιρα. Οι ρίζες βρίσκονται σε κάποια περίπλοκη αλληλεξάρτηση με τα άλλα όργανα του φυτού.[1]
Στήριξη
Τα υποκείμενα των καρποφόρων δένδρων διαφέρουν στα χαρακτηριστικά στήριξης, και η καλή στήριξη πιθανόν να σχετίζεται με τη σύσταση και το βάθος του εδάφους. Το βάθος των ριζών αυξάνει καθώς η σύσταση του εδάφους αλλάζει από πηλώδης σε αργιλώδη. Κατά κανόνα, περισσότερες ρίζες, επί τη βάσει του συνολικού βάρους τους, σχηματίζονται σε πηλώδη εδάφη. Η καλή στήριξη σχετίζεται με γενετικά χαρακτηριστικά, τα οποία ρυθμίζουν την κατανομή στο έδαφος, την πυκνότητα, την ισχυρότητα και το βάθος των ριζών. Οι παράγοντες που επηρεάζουν την ολική βλάστηση του δένδρου, επηρεάζουν επίσης και τη στήριξη του. Τα βαθυφυτευμένα δένδρα μηλιάς αναπτύσσουν νέο ριζικό σύστημα κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αλλά διατηρούν αρκετό ριζικό σύστημα σε κάποιο βάθος από το αρχικό, για την παροχή καλής στήριξης. Πρόσφατες μελέτες στη μηλιά έδειξαν ότι η ποικιλία (εμβόλιο) μπορεί να επηρεάσει την ανάπτυξη των ριζών. Η καλή σύμφυση με το χώμα εξαρτάται από την ανάπτυξη τυχαίων ριζών και τη διακλάδωση των ριζών, όπως συμβαίνει με το θυσσανώδες ριζικό σύστημα. Τα ριζικά τριχίδια παίζουν σημαντικό ρόλο στη σύμφυση αυτή, αλλ' η ανάπτυξη του σκληρεγχύματος στις παλαιότερες ρίζες αποτελεί την αρχή της ριζικής ισχυροποίησης. Τα κλωνικά υποκείμενα της μηλιάς, που προσδίνουν νανισμό στα δένδρα, χαρακτηρίζονται από υψηλή σχέση φλοιού - ξύλου. Καθώς η αναλογία αυτή των ζώντων ιστών φλοιού - ξύλου αυξάνει, οι ρίζες γίνονται πιο εύθραστες (π.χ. στο Μ9) ή στήριξη μειώνεται και η υποστύλωση καθίσταται αναγκαία. Είναι πολύ δύσκολο να μελετήσει κανείς το ριζικό σύστημα των δένδρων υπό φυσικές συνθήκες και να πάρει ακριβείς πληροφορίες ως προς την κατανομή του στο έδαφος. Οι περισσότερες μελέτες σχετίζονται με την ποσοτική ανάλυση και όχι με τη στήριξη.[1]
Απορρόφηση και μεταφορά νερού
Κύρια λειτουργία του ριζικού συστήματος αποτελεί η παροχή νερού για την ικανοποίηση των δαπνευστικών αναγκών των δένδρων. Το ξύλο των δένδρων είναι συνεχές και εκτείνεται από τα φύλλα μέχρι την κορυφή των ριζών, το οποίο δεν επικοινωνεί άμεσα με το χώμα. Η διακίνηση του νερού στη ρίζα δεν είναι μια απλή διαδικασία, αφού αυτό πρέπει να διέλθει διαδοχικά δια των κυττάρων του φλοιού της ρίζας, της ενδοδερμίδας και του κυλίνδρου πριν εισέλθει στις τραχείδες του ξύλου. Διακίνηση νερού προς τα μέσα και δια μέσου του ριζικού συστήματος επισυμβαίνει, όταν υπάρχει χαμηλό υδατικό δυναμικό, ως αποτέλεσμα της διαπνοής, στην τραχεία του ξύλου, παρά στο χώμα.
Υπάρχουν τρεις πιθανοί τρόποι εισόδου:
- Το νερό μπορεί να διέλθει από κυτταρικό χυμοτόπιο σε κυτταρικό χυμοτόπιο, επανειλημμένα δια μέσου των τοιχωμάτων τους. Κατ' αυτό τον τρόπο η ροή είναι μικρή.
- Το νερό μπορεί ακόμα να διέλθει από κύτταρο σε κύτταρο δια του συμπλάστη, ο οποίος συνίσταται από πλασμοδεσματικές ίνες που συνδέουν τα κύτταρα. Εξέρχεται δε απ' τα πρωτοπλασματικά κύτταρα κοντά στην τραχεία του ξύλου.
- Το νερό μπορεί να διακινείται δια των κυτταρικών τοιχωμάτων λόγω της υδροστατικής πίεσης. Ωστόσο όμως στο ενδοδερμικό στρώμα, το οποίο είναι αδιαπέραστο στο νερό, εισέρχεται στα κύτταρα και διακινείται δια των χυμοτοπίων ή με τις πλασμοδέσμες. Οι δυο τελευταίοι περιγραφόμενοι τρόποι αποτελούν τα σημαντικότερα συστήματα εισόδου του νερού.
Η είσοδος όμως του νερού επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες όπως είναι ο αερισμός, η θερμοκρασία και η παροχή νερού. Καθώς το χώμα ξηραίνεται, παρατηρείται μεγάλη πτώση του υδατικού δυναμικού στην επιφάνεια των ριζών και οι ρίζες μπορεί να συσταλούν. Αυτό δημιουργεί ένα κενό στην επαφή ριζών / χώματος, το οποίο αυξανόμενο εμποδίζει την είσοδο του νερού. Αφού η κίνηση του νερού στο έδαφος είναι βραδεία, η επέκταση των ριζών σε ανεκμετάλλευτο χώμα είναι σημαντική για συνεχή απορρόφηση. Έτσι κατά την περίοδο που οι ανάγκες του δένδρου σε νερό είναι μεγάλες, όταν η αύξηση της βλάστησης είναι έντονη και οι ρυθμοί της διαπνοής βρίσκονται στο υψηλότερο επίπεδο τους, η αύξηση των ριζών βρίσκεται στο μικρότερο της επίπεδο. Οι παράγοντες που μειώνουν τη φωτοσύνθεση του δένδρου μειώνουν και την αύξηση των ριζών πριν από τη μείωση της βλαστικής αύξησης. Επιπροσθέτως, αφού τα καρποφόρα δένδρα έχουν σχετικά μικρότερο μήκος ριζών κατ' εδαφική επιφάνεια, συγκριτικά με αυτό των ποωδών φυτών, οι παλαιότερες ρίζες πρέπει να ικανοποιήσουν τις διαπνευστικές τους ανάγκες.
Η απορρόφηση του νερού είναι μεγαλύτερη στην κορυφή των ριζών, σε μια ζώνη 4 - 6mm. Σ' αυτή την περιοχή τα φυτικά κύτταρα παρουσιάζουν τη μικρότερη διαπερατότητα, αλλ' η απορρόφηση νερού λαμβάνει χώρα σε μια σχετικά παρόμοια αναλογία και στο υπόλοιπο μέρος του ριζικού συστήματος. Κατά τη δευτερογενή αύξηση, η ενδοδερμίδα σπάζει και το ξύλο περιβάλλεται από ένα στρώμα φελλοκαμβίου και φελλοποιημένων κυττάρων. Η σουμπερίνη είναι μια λιπαρά ουσία που διαποτίζει το κυτταρικό τοίχωμα, αλλά οι ρωγμές του επιτρέπουν την είσοδο του νερού κατευθείαν στον παρεγχυματικό ιστό. Τα δε ενδοδερμικά κύτταρα διαρρηγνύονται κατά το σχηματισμό των πλάγιων ριζών. Κατά πάσα πιθανότητα, ένα μεγάλο μέρος της απορρόφησης του νερού λαμβάνει χώρα δια των παλαιοτέρων ριζών, που έχουν υποστεί δευτερογενή αύξηση. Αν και η απορρόφηση γίνεται καλύτερα σε μη φελλοποιημένες ρίζες, στα καρποφόρα δένδρα οι ρίζες αυτές συνιστούν ένα μικρό μόνο ποσοστό της ολικής ριζόσφαιρας και επομένως είναι υπεύθυνες μόνο για ένα μέρος του απορροφημένου νερού.[1]
Απορρόφηση θρεπτικών στοιχείων
Η ρίζα αποτελεί το κύριο όργανο απορρόφησης των θρεπτικών στοιχείων. Η έκταση στην οποία λαμβάνει χώρα η απορρόφηση εξαρτάται απ' το μήκος των ριζών, την κατανομή αυτών σε βάθος και το βαθμό στον οποίο η επαφή της ρίζας με το χώμα επηρεάζεται από τη θερμοκρασία, το οξυγόνο, την υγρασία και την περιεκτικότητα των στοιχείων. Τα θρεπτικά ιόντα διακινούνται στο ριζικό σύστημα διαλυμένα δια των αποπλάστων, δι' απλής διάχυσης, ή δια των συμπλαστών. Ο τελευταίος τρόπος εισόδου και διακίνησης λαμβάνει χώρα από τα ριζικά τριχίδια, τα ριζικά επιδερμικά περιβλήματα και τα φλοιώδη κύτταρα. Σε κάποιο βαθμό σε ρίζες με δευτερογενή αύξηση, τα θρεπτικά ιόντα πρέπει να διέλθουν δια των πλασμοδεσμών, οι οποίες διατηρούν τη συνοχή των μεταξύ φλοιού και κεντρικού κυλίνδρου. Έτσι οι ιδιότητες του πλασμολήμματος των κυττάρων στις ρίζες είναι σημαντικές στην ανταλλαγή ιόντων μεταξύ του εδαφικού διαλύματος και των επίγειων μερών των δένδρων. Η διαφορετική διαπερατότητα της μεμβράνης αποτελεί σημαντικό χαρακτηριστικό των κυττάρων αυτών. Τα ιόντα διακινούνται δια μέσου των μεμβρανών δι' ενεργών και παθητικών τρόπων. Τα ανόργανα άλατα, που είναι διαλυτά στο νερό, διακινούνται δια μέσου των υδάτινων πρωτεϊνικών διαύλων στις κυτταρικές μεμβράνες. Κάποια ιόντα διακινούνται δια των διαύλων αυτών γρηγορότερα απ' ότι άλλα. Η ταχύτητα διακίνησης και η ισόρροπη κατανομή ελέγχεται απ' την εξειδίκευση των μεμβρανών, τη συγκέντρωση των ιόντων σε κάθε πλευρά και την ηλεκτρική ισόρροπη φόρτιση. Τα φυτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από εσωτερική αρνητική φόρτιση. Έτσι έλκουν τα κατιόντα κατά μήκος των ηλεκτροχημικών διαβαθμίσεων. Σε κάποιες πλευρές της μεμβράνης, λαμβάνει χώρα ενεργός μεταφορά, που παρέχει ηλεκτρογενητική μεταφορά (άντληση στοιχείων), η οποία κατευθύνει τη διακίνηση των ιόντων ή κατιόντων δια μέσου των μεμβρανών, εντός ή εκτός των κυττάρων, ενάντια στην ηλεκτροχημική διαβάθμιση.
Και οι δυο διαδικασίες, ηλεκτροχημική και ηλεκτρογενητική, λειτουργούν κατά τρόπο που να διατηρούν το εσωτερικό του κυττάρου αρνητικά φορτισμένο σχετικά με το εξωτερικό του. Η ενεργός άνοδος των ιόντων, ιδιαίτερα των δισθενών ιόντων, εξαρτάται από την αναπνοή. Εκτεταμένες μελέτες στον ηλίανθο έδειξαν, ότι ένας ενδιάμεσος ρυθμιστής μπορεί να λειτουργήσει στα κύτταρα των ριζών. Ο ρυθμιστής αυτός φαίνεται να ρυθμίζει την παρεχόμενη ενέργεια που χρειάζεται για την είσοδο του K+, CI-, NO3-. Η απορρόφηση των ιόντων μειώνεται ανάλογα με την απόσταση από τα νεώτερα προς τα παλαιότερα μέρη των ριζών και αλλάζει επίσης επιλεκτικά. Το ασβέστιο απορροφάται εύκολα στα νεώτερα τμήματα των ριζών.
Άν ένα θρεπτικό στοιχείο εισέλθει στο ξύλο ή προς τα πίσω, η διάχυση εμποδίζεται από την κυτταρική μεμβράνη επιλεκτικά. Τα θρεπτικά στοιχεία μετά ρέουν στο διαπνευστικό ρεύμα. Μερικά όμως στοιχεία μπορεί, παραταύτα, να εισέλθουν στα ηθμώδη κύτταρα και διακινούνται προς τις ηθμώδεις δεξαμενές στις κορυφές των ριζών ή σε περιοχές αποθήκευσης τροφών. Σ' αυτό το στάδιο όλα τα ιόντα είναι ευκίνητα. Η διαρροή μικρού μοριακού βάρους οργανικών μορίων από τα ριζικά κύτταρα προκαλεί κινητοποίηση των απορροφούμενων μικροστοιχείων, τα οποία στη συνέχεια καθίστανται διαθέσιμα για διακίνηση εντός των ριζών. Κάποια λειτουργική ισορροπία υφίσταται μεταξύ βλαστών και ριζών για την ανοδική διακίνηση του νερού στο δένδρο. Παρόμοια σχέση υφίσταται και για την ανοδική διακίνηση των θρεπτικών στοιχείων. Οι κυτοκινίνες των ριζών, ως και άλλες ορμόνες, παίζουν κάποιο ρόλο στη διατήρηση της αυξητικής αυτής ισορροπίας, αλλά δεν υπάρχουν έστω και υποθετικά στοιχεία για να εξηγήσουν τη ριζική αυτή λειτουργία. [1]
Σχετικές σελίδες
Εισαγωγή στη λειτουργία των ριζών
Απορρόφηση θρεπτικών στοιχείων
