Φωτοσυνθετική δυναμικότητα

Η δομή του φύλλου των καρποφόρων δένδρων διαφέρει ανάλογα με τη θέση αυτού, ήτοι αν βρίσκεται σε βλαστό ή λογχοειδές και με την έκθεση του στον ήλιο. Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η μηλιά. Γενικά, το πάχος του φύλλου αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου. Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου δεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Ωστόσο, ο αριθμός των στοματίων είναι επίσης χαρακτηριστικό της ποικιλίας. Π.χ. η ποικιλία Northein Spy έχει περίπου 30% μεγαλύτερο αριθμό στοματίων από τις ποικιλίες McIntosh, Cortland και Delicious. Η φυλλική δομή επίσης αλλάζει ανάλογα με την έκθεση του φύλλου στο φως και τον τύπο του ξύλου επί του οποίου το φύλλο φέρεται. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη ροδακινιά, όπου ο ΔΦΕ είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται. Οι χλωροπλάστες των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Τα γκράνα των σκιαζόμενων αναπτυσσόμενων φύλλων δεν αλλάζουν όταν το φύλλο εκτεθεί στον ήλιο. Αντίθετα, τα γκράνα των ηλιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων μεγεθύνονται, όταν το φύλλο εκτεθεί στη σκιά. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια. Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Γενικά, όσο αυξάνει το ΕΒΦ ο φωτοσυνθετικός ρυθμός επίσης αυξάνει. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες. Οι μέγιστοι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί αρχίζουν να παρατηρούνται κατά τη διάρκεια της επέκτασης των νεαρών φύλλων της μηλιάς, η δε ανώτερη τιμή επισυμβαίνει λίγες ημέρες μετά την πλήρη ανάπτυξη τους. Η περιορισμένη φωτοσύνθεση που παρατηρείται στα νεαρά φύλλα, μπορεί να αποδοθεί στα ανώριμα στομάτια των φύλλων αυτών. Τα στομάτια αναπτύσσονται πλήρως περίπου 6 εβδομάδες μετά την έκπτυξη των φύλλων. Ο χαμηλός φωτοσυνθετικός ρυθμός των νεαρών φύλλων μπορεί να οφείλεται και στη μικρή περιεκτικότητα σε άζωτο των αναπτυσσόμενων φύλλων. Ο Dejong (1982) αποφάνθηκε ότι υφίσταται άμεση σχέση μεταξύ περιεκτικότητας αζώτου και φωτοσύνθεσης. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η καθοδική αυτή τάση της φωτοσύνθεσης μπορεί να επιβραδυνθεί, αν στα δένδρα δοθεί επιπρόσθετο άζωτο νωρίς το φθινόπωρο. Φαίνεται ότι η όψιμη προσθήκη αζώτου, καθυστερεί τη γήρανση του φύλλου και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός παραμένει υψηλότερος. Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 18⁰C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 10⁰C τη νύχτα. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές. Οι προσδιορισθείσες τιμές ήσαν 11-34.9 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για τη μηλιά, 12.7-23.2 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για τις ροδακινιές, 23.4 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για την κερασιά και 20.5 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για τη δαμασκηνιά. Τα φύλλα των δένδρων μηλιάς τύπου spur έχουν κατά προσέγγιση 12% υψηλότερο φωτοσυνθετικό ρυθμό απ' ότι εκείνα των μη spur τύπων. Η ανταπόκριση του φωτοσυνθετικού ρυθμού στην αύξηση της ακτινοβολίας αποτελεί βασικό χαρακτηριστικό των καρποφόρων φυτών. Η φωτοσύνθεση του ενός και μόνο φύλλου κορένυται κατά προσέγγιση στο 20-40% του έντονου ηλιακού φωτός. Ο κορεσμός του φωτός είναι κάπως χαμηλότερος σε καθ' ομάδες φύλλα και πλησιάζει εκείνον του έντονου ηλιακού φωτός, όταν εξετάζεται ολόκληρη η κόμη του δένδρου. Γενικά η φωτοσύνθεση κορένυται μεταξύ 400 και 600 μΕm^-2 s^-1 σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, αμυγδαλιά, δαμασκηνιά και βερικοκκιά η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm^-2 s^-1. Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη. Οι Lakso και Barnes (1978) βρήκαν ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά σε κάθε μεταβολή της ακτινοβολίας μέσα σε 5-15s. Η εναλλαγή υψηλών και χαμηλών επιπέδων φωτός σε διαστήματα του 1s παράγουν το 85-95% των φωτοσυνθετικών ρυθμών του συνεχούς υψηλού επιπέδου φωτός. Αυτό δείχνει ότι τα εσωτερικά φύλλα της κόμης μπορεί να είναι σχετικά αποτελεσματικά ή τουλάχιστον αντιδρούν άμεσα στο εισερχόμενο φως, όταν οι ηλιακές ακτίνες πέφτουν πάνω σ' αυτά. Επειδή ο φωτοσυνθετικός ρυθμός αποτελεί σημαντικό παράγοντα καθορισμού της παραγωγής καρπών, είναι αναγκαίο να επισημανθούν οι παράγοντες εκείνοι που ελέγχουν περισσότερο το φωτοσυνθετικό ρυθμό. Αφού τα στομάτια παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στην ανταλλαγή των αερίων στα φυτά, είναι αναγκαίο να αξιολογηθεί η συμβολή τους έναντι των παραγόντων εκείνων που περιορίζουν τη φωτοσύνθεση. Η στοματική αγωγιμότητα ελέγχεται από την αλληλεπίδραση διαφόρων παραγόντων. Η διατήρηση της σπαργής των καταφρακτικών κυττάρων ελέγχει το άνοιγμα των στοματίων. Το άνοιγμα των στοματίων επηρεάζεται επίσης από την ημερήσια διακύμανση και την ενδογενή συγκέντρωση του CO₂. Η ομοιότητα στη στοματική συμπεριφορά και τους φωτοσυνθετικούς ρυθμούς αποδεικνύει τον περιορισμένο ρόλο των στοματίων στον έλεγχο της φωτοσύνθεσης. Ο Lakso (1986), υπολόγισε τον περιορισμό της φωτοσύνθεσης, που οφείλεται στα στομάτια, στα καρποφόρα δένδρα. Βρήκε ότι σε ήπιες συνθήκες στρές τα στομάτια συμβάλλουν στον περιορισμό της φωτοσύνθεσης σε ποσοστό περίπου 20-30%. Ημερήσιες μεταβολές έχουν παρατηρηθεί σε πολλά καρποφόρα δένδρα. Ο ανώτερος φωτοσυνθετικός ρυθμός παρατηρείται το πρωί με μικρότερους ρυθμούς να παρατηρούνται, σε ισοδύναμα επίπεδα φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, το απόγευμα. Οι Lakso και Seeley (1978) διερεύνησαν τους πιθανούς παράγοντες της ημερήσιας αυτής μεταβολής. Η χαμηλή υδατική δυναμικότητα, το υψηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως και η υψηλή θερμοκρασία όταν επισυμβαίνουν το απόγευμα, τα στομάτια αναμένεται να κλείσουν και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός να μειωθεί. Οι φωτοσυνθετικοί αυτοί ρυθμοί όμως δεν ακολουθούν αυτή την τάση. Στη βερικοκκιά, σε ξηρές κλιματικές συνθήκες, το άνοιγμα των στοματίων εξαρτάται πολύ από την έλλειψη νερού στον περιβάλλοντα αέρα. Η κερασιά δεν παρουσιάζει υψηλότερο φωτοσυνθετικό ρυθμό τη μεσημβρία κατά τα στάδια II ή III ανάπτυξης των καρπών. Η μηλιά όμως παρουσιάζει τη μεσημβρία κάποια μικρή μείωση στο φωτοσυνθετικό ρυθμό της στον οπωρώνα, αλλά η μείωση αυτή δεν παρατηρείται σε κλειστής ροής αφομοιωτικό σύστημα με σταθερή θερμοκρασία και υγρασία. Η ημερήσια μεταβολή της καθαρής φωτοσύνθεσης, που σημειώνεται στο μέγιστο του ανοίγματος των στοματίων (αγωγιμότητα) αργά το πρωί (αυξημένη) και το απόγευμα (μειωμένη) αποδίδεται στην υγρασία. Ωστόσο, η αξιολόγηση των ημερήσιων μεταβολών της στοματικής συμπεριφοράς των φύλλων, τα οποία διαφέρουν ως προς το χρόνο εκθέσεως τους στο φως έδειξαν μικρή συσχέτιση με το έλλειμα πιέσεως διαχύσεως (ΕΠΔ), αλλά το άνοιγμα των στοματίων συσχετίζετο καλά με το πέρασμα του χρόνου μετά από έκθεση σε άφθονο φως.