Φωτοσυνθετική δυναμικότητα

Η δομή του φύλλου των καρποφόρων δένδρων διαφέρει ανάλογα με τη θέση αυτού, ήτοι αν βρίσκεται σε βλαστό ή λογχοειδές και με την έκθεση του στον ήλιο. Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η μηλιά.

Γενικά, το πάχος του φύλλου της μηλιάς αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου.

Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου αποδεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Ωστόσο, ο αριθμός των στοματίων είναι επίσης χαρακτηριστικό της ποικιλίας. Για παράδειγμα, η ποικιλία Northein Spy έχει περίπου 30% μεγαλύτερο αριθμό στοματίων από τις ποικιλίες McIntosh, Cortland και Delicious. Η φυλλική δομή επίσης αλλάζει ανάλογα με την έκθεση του φύλλου στο φως και τον τύπο του ξύλου επί του οποίου το φύλλο φέρεται. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη ροδακινιά, όπου ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ) είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται.

Οι χλωροπλάστες των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Τα γκράνα των σκιαζόμενων αναπτυσσόμενων φύλλων δεν αλλάζουν όταν το φύλλο εκτεθεί στον ήλιο. Αντίθετα, τα γκράνα των ηλιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων μεγεθύνονται, όταν το φύλλο εκτεθεί στη σκιά. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια.

Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Γενικά, όσο αυξάνει το ΕΒΦ ο φωτοσυνθετικός ρυθμός επίσης αυξάνει. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες.

Οι μέγιστοι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί αρχίζουν να παρατηρούνται κατά τη διάρκεια της επέκτασης των νεαρών φύλλων της μηλιάς, η δε ανώτερη τιμή επισυμβαίνει λίγες ημέρες μετά την πλήρη ανάπτυξη τους. Η περιορισμένη φωτοσύνθεση που παρατηρείται στα νεαρά φύλλα, μπορεί να αποδοθεί στα ανώριμα στομάτια των φύλλων αυτών. Τα στομάτια αναπτύσσονται πλήρως περίπου 6 εβδομάδες μετά την έκπτυξη των φύλλων. Ο χαμηλός φωτοσυνθετικός ρυθμός των νεαρών φύλλων μπορεί να οφείλεται και στη μικρή περιεκτικότητα σε άζωτο των αναπτυσσόμενων φύλλων. Ο Dejong αποφάνθηκε ότι υφίσταται άμεση σχέση μεταξύ περιεκτικότητας αζώτου και φωτοσύνθεσης.

Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η καθοδική αυτή τάση της φωτοσύνθεσης μπορεί να επιβραδυνθεί, αν στα δένδρα δοθεί επιπρόσθετο άζωτο νωρίς το φθινόπωρο. Φαίνεται ότι η όψιμη προσθήκη αζώτου, καθυστερεί τη γήρανση του φύλλου και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός παραμένει υψηλότερος.

Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 18⁰C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 10⁰C τη νύχτα.

Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές.

Οι προσδιορισθείσες τιμές ήταν 11-34.9 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για τη μηλιά, 12.7-23.2 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για τις ροδακινιές, 23.4 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για την κερασιά και 20.5 mg CO₂ dm^-2 hr^-1 για τη δαμασκηνιά. Τα φύλλα των δένδρων μηλιάς τύπου spur έχουν κατά προσέγγιση 12% υψηλότερο φωτοσυνθετικό ρυθμό απ' ότι εκείνα των μη spur τύπων.

Η ανταπόκριση του φωτοσυνθετικού ρυθμού στην αύξηση της ακτινοβολίας αποτελεί βασικό χαρακτηριστικό των καρποφόρων φυτών. Η φωτοσύνθεση του ενός και μόνο φύλλου κυμαίνεται κατά προσέγγιση στο 20-40% του έντονου ηλιακού φωτός. Ο κορεσμός του φωτός είναι κάπως χαμηλότερος σε καθ' ομάδες φύλλα και πλησιάζει εκείνον του έντονου ηλιακού φωτός, όταν εξετάζεται ολόκληρη η κόμη του δένδρου.

Γενικά η φωτοσύνθεση κυμαίνεται μεταξύ 400 και 600 μΕm^-2 s^-1 σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, αμυγδαλιά, δαμασκηνιά και βερικοκκιά η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm^-2 s^-1.

Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη.

Σύμφωνα με έρευνες που πραγματοποιήθηκαν, απεφάνθει ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά σε κάθε μεταβολή της ακτινοβολίας μέσα σε 5-15s. Η εναλλαγή υψηλών και χαμηλών επιπέδων φωτός σε διαστήματα του 1s παράγουν το 85-95% των φωτοσυνθετικών ρυθμών του συνεχούς υψηλού επιπέδου φωτός. Αυτό δείχνει ότι τα εσωτερικά φύλλα της κόμης μπορεί να είναι σχετικά αποτελεσματικά ή τουλάχιστον αντιδρούν άμεσα στο εισερχόμενο φως, όταν οι ηλιακές ακτίνες πέφτουν πάνω σ' αυτά. Επειδή ο φωτοσυνθετικός ρυθμός αποτελεί σημαντικό παράγοντα καθορισμού της παραγωγής καρπών, είναι αναγκαίο να επισημανθούν οι παράγοντες εκείνοι που ελέγχουν περισσότερο το φωτοσυνθετικό ρυθμό. Αφού τα στομάτια παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στην ανταλλαγή των αερίων στα φυτά, είναι αναγκαίο να αξιολογηθεί η συμβολή τους έναντι των παραγόντων εκείνων που περιορίζουν τη φωτοσύνθεση.

Η στοματική αγωγιμότητα ελέγχεται από την αλληλεπίδραση διαφόρων παραγόντων. Η διατήρηση της σπαργής των καταφρακτικών κυττάρων ελέγχει το άνοιγμα των στοματίων. Το άνοιγμα των στοματίων επηρεάζεται επίσης από την ημερήσια διακύμανση και την ενδογενή συγκέντρωση του CO₂. Η ομοιότητα στη στοματική συμπεριφορά και τους φωτοσυνθετικούς ρυθμούς αποδεικνύει τον περιορισμένο ρόλο των στοματίων στον έλεγχο της φωτοσύνθεσης.

Ο Lakso υπολόγισε τον περιορισμό της φωτοσύνθεσης, που οφείλεται στα στομάτια, στα καρποφόρα δένδρα. Βρήκε ότι σε ήπιες συνθήκες στρές τα στομάτια συμβάλλουν στον περιορισμό της φωτοσύνθεσης σε ποσοστό περίπου 20-30%.

Ημερήσιες μεταβολές έχουν παρατηρηθεί σε πολλά καρποφόρα δένδρα. Ο ανώτερος φωτοσυνθετικός ρυθμός παρατηρείται το πρωί με μικρότερους ρυθμούς να παρατηρούνται, σε ισοδύναμα επίπεδα φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, το απόγευμα. Άλλοι ερευνητές, διερεύνησαν τους πιθανούς παράγοντες της ημερήσιας αυτής μεταβολής. Η χαμηλή υδατική δυναμικότητα, το υψηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως και η υψηλή θερμοκρασία όταν επισυμβαίνουν το απόγευμα, τα στομάτια αναμένεται να κλείσουν και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός να μειωθεί.

Οι φωτοσυνθετικοί αυτοί ρυθμοί όμως δεν ακολουθούν αυτή την τάση. Στη βερικοκκιά, σε ξηρές κλιματικές συνθήκες, το άνοιγμα των στοματίων εξαρτάται πολύ από την έλλειψη νερού στον περιβάλλοντα αέρα. Η κερασιά δεν παρουσιάζει υψηλότερο φωτοσυνθετικό ρυθμό τη μεσημβρία κατά τα στάδια II ή III ανάπτυξης των καρπών. Η μηλιά όμως παρουσιάζει τη μεσημβρία κάποια μικρή μείωση στο φωτοσυνθετικό ρυθμό της στον οπωρώνα, αλλά η μείωση αυτή δεν παρατηρείται σε κλειστής ροής αφομοιωτικό σύστημα με σταθερή θερμοκρασία και υγρασία.

Η ημερήσια μεταβολή της καθαρής φωτοσύνθεσης, που σημειώνεται στο μέγιστο του ανοίγματος των στοματίων (αγωγιμότητα) αργά το πρωί (αυξημένη) και το απόγευμα (μειωμένη) αποδίδεται στην υγρασία. Ωστόσο, η αξιολόγηση των ημερήσιων μεταβολών της στοματικής συμπεριφοράς των φύλλων, τα οποία διαφέρουν ως προς το χρόνο εκθέσεως τους στο φως έδειξαν μικρή συσχέτιση με το έλλειμα πιέσεως διαχύσεως (ΕΠΔ), αλλά το άνοιγμα των στοματίων συσχετίζετο καλά με το πέρασμα του χρόνου μετά από έκθεση σε άφθονο φως.

Η φωτοσύνθεση των καρποφόρων δένδρων αντιδρά θετικά στις αυξημένες συγκεντρώσεις του CO₂. Η γραμμική αντίδραση της αφομοιώσεως του CO₂ στις αυξημένες ενδογενείς συγκεντρώσεις αυτού μεταξύ 50 και 250μl liter^-1 είναι τυπική στα καρποφόρα δένδρα.

Το σημείο αντιστάθμισης του CO₂ για την αμυγδαλιά, δαμασκηνιά, ροδακινιά, κερασιά και βερικοκκιά αναφέρεται, ότι βρίσκεται μεταξύ 55 και 65μl liter^-1 και ότι δεν είναι σημαντικά διαφορετικό μεταξύ των ειδών αυτών.

Ωστόσο, για τη μηλιά το σημείο αντιστάθμισης είναι 20μl liter^-1, πράγμα που αποδεικνύει υψηλότερο ρυθμό αποδοτικότητας. Τα πυρηνόκαρπα που αναφέρθηκαν πιο πάνω, διατήρησαν ενδοκυτταρίως συγκεντρώσεις CO₂ κοντά στα 230-260μl/lt, όταν η γύρω συγκέντρωση του CO₂ ήταν 320μl/lt και το νερό, το φως και η θερμοκρασία δεν ήταν περιορισμένα.

Για τα φύλλα των καρποφόρων δένδρων ή αντίδραση αφομοίωσης του CO₂ συνήθως αρχίζει στο επίπεδο των ενδοκυττάριων συγκεντρώσεων, που είναι υψηλότερο των 250-270μl liter^-1. Οι ελεγχόμενες συγκεντρώσεις του CO₂ επιπέδου 230-260μl/lt αυξάνουν στο μέγιστο τη χρήση της φυλλικής καρβοξυλικής δυναμικότητας και μειώνουν στο ελάχιστο την απώλεια νερού, ενώ διατηρούν αξιοσημείωτους ρυθμούς αφομοίωσης CO₂.

Τα φύλλα της βερικοκκιάς τείνουν να διατηρήσουν χαμηλότερες συγκεντρώσεις CO₂. Ο Dejong εξέφρασε την άποψη ότι αυτό πιθανόν αποδεικνύει την προσαρμοστικότητα του φυτού αυτού στις ξηρικές συνθήκες. Η αγωγιμότητα του μεσοφύλλου της βερικοκκιάς 0.09cm s^-1 είναι σημαντικά μικρότερη απ' εκείνη των άλλων πυρηνόκαρπων (0.18-0.25cm s^-1). Ο μηχανισμός, που διπλασιάζει τη στοματική αγωγιμότητα στη φωτοσύνθεση, φαίνεται να είναι η στοματική ευαισθησία στο CO₂, ιδιαίτερα του ενδογενούς CO₂.

Τα φύλλα από οπωρώνα μηλιάς έδειξαν ότι η σχέση στοματίων και φωτοσύνθεσης είναι αλληλένδετη, ενώ εκείνη των φύλλων δένδρων μηλιάς, που καλλιεργούνται υπό κάλυψη, δεν είναι τόσο πολύ αλληλένδετη.

Ο Lakso απέδωσε αυτό στην υψηλή ευαισθησία των φύλλων των μηλεόδενδρων, που καλλιεργούνται υπό φυσικές συνθήκες, στο ενδογενές CO₂. Η ευαισθησία των στοματίων των φύλλων των μηλεόδενδρων που καλλιεργούνται υπό κάλυψη, μπορεί να αυξηθεί δι' εκθέσεως αυτών σε εξατμιστικό στρές για λίγες ημέρες.

Η συσχέτιση μεταξύ της αγωγιμότητας των στοματίων και εκείνης του μεσόφυλλου στα καρποφόρα δένδρα, είναι στενή. Ο Lakso αναφέρει ότι η σχέση αγωγιμότητας στοματίων - φύλλων είναι 1.5-2, όταν αμφότερες οι τιμές υπολογίσθηκαν επί τη βάσει του CO₂.

Παρόμοια στενή συσχέτιση βρέθηκε στα πυρηνόκαρπα. Η σημασία του CO₂ σε ότι αφορά τον έλεγχο του ανοίγματος των στοματίων έγκειται στο ότι αυτό μπορεί να τροποποιήσει τη στοματική αντίδραση στο έλλειμα πιέσεως διαχύσεως. Εάν τα στομάτια αντιδρούν έντονα στο ενδογενές CO₂, τείνουν να μην ανοίξουν περισσότερο απ' ότι σε μια δεδομένη αγωγιμότητα διατήρησης κάποιου επιπέδου ενδογενούς CO₂.

Γι' αυτό η αντίδραση του φυσικού ανοίγματος των στοματίων στο χαμηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως μπορεί να εξουδετερωθεί από τη ρύθμιση του ενδογενούς CO₂. Ο Lakso επανεπεξεργάσθηκε τα δεδομένα των West και Graff που συσχέτιζαν τη διαπνοή των φύλλων μηλιάς με το έλλειμα πιέσεως διαχύσεως γύρω απ' αυτά και σε ατμόσφαιρα ελεύθερης CO₂. Οι μετρήσεις της στοματικής αγωγιμότητας έδειξαν ότι, τα στομάτια σε στμόσφαιρα ελεύθερη CO₂ αντέδρασαν, όπως σε κεκορεσμένη υγρασίας ατμόσφαιρα, αλλά σε πέριξ CO₂ συγκέντρωση το άνοιγμα παρεμποδίστηκε σε χαμηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως.

Η περιεκτικότητα των φύλλων σε άζωτο αποτελεί σημαντικό παράγοντα καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού κατά μονάδα φυλλικής επιφάνειας του φύλλου. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός είναι υψηλότερος όσο μεγαλύτερη είναι η περιεκτικότητα του φύλλου σε άζωτο.

Μεταξύ των ειδών του γένους Prunus, οι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί για τη ροδακινιά, δαμασκηνιά και κερασιά ήταν παρόμοιοι με βάση τη φυλλική επιφάνεια, το άζωτο και τη χρήση του νερού. Συγκριτικά ο φωτοσυνθετικός ρυθμός της αμυγδαλιάς ήταν υψηλότερος με βάση τη φυλλική επιφάνεια, ο ίδιος με βάση την περιεκτικότητα των φύλλων σε άζωτο και χαμηλότερος με βάση την χρησιμοποίηση του νερού απ' ότι στ' άλλα είδη.

Στη βερικοκκιά ο φωτοσυνθετικός ρυθμός ήταν χαμηλότερος απ' ότι στ' άλλα είδη με βάση τη φυλλική επιφάνεια και την περιεκτικότητα των φύλλων σε άζωτο, αλλά ήταν ο ίδιος με βάση τη χρήση του νερού. Οι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί, με βάση την περιεκτικότητα των φύλλων σε άζωτο, τα οποία ήταν εκτεθειμένα σε χαμηλή ένταση φωτός, ήταν ίδιοι στη ροδακινιά, ανεξάρτητα της σε άζωτο κατάστασης. Ωστόσο, οι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί με βάση το άζωτο ήταν υψηλότεροι τουλάχιστον κατά 30% στα λιπανθέντα με άφθονο άζωτο δένδρα, απ' ότι σ' εκείνα που δε λιπάνθηκαν.

Αν και η υψηλή δόση αζωτούχου λιπάνσεως μπορεί να αυξήσει το φωτοσυνθετικό ρυθμό, η πλούσια βλάστηση, που προκύπτει από την υψηλή αζωτούχα λίπανση, αυξάνει τη σκίαση στο εσωτερικό της κόμης των δένδρων. Η αύξηση της βλάστησης των δένδρων με υψηλή περιεκτικότητα σε άζωτο, επίσης αυξάνει. Αμφότεροι οι παράγοντες αυτοί μειώνουν τους διαθέσιμους υδατάνθρακες, οι οποίοι είναι απαραίτητοι για τις δραστηριότητες των δένδρων, που συνδέονται με την παραγωγή καρπών. Επομένως η αζωτούχος λίπανση πρέπει να χρησιμοποιείται με μέτρο και οπωσδήποτε όχι μόνο για την αύξηση του φωτοσυνθετικού ρυθμού των δένδρων.

Επίδραση της θερμοκρασίας επί της φωτοσυνθέσεως

Η φωτοσύνθεση των φύλλων της μηλιάς αντιδρά στη θερμοκρασία. Η μέγιστη θερμοκρασία κυμαίνεται από 20⁰C έως 30⁰C υπό κορεσμένες συνθήκες φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας. Μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού επισυμβαίνει σε θερμοκρασίες πάνω από 30⁰C. Γενικά τα φύλλα ενός οπωρώνα παρουσιάζουν την ίδια αντίδραση στη θερμοκρασία, όπως συμβαίνει με εκείνα που αναπτύσσονται υπό ελεγχόμενες συνθήκες. Σε θερμοκρασίες πάνω από 35⁰C ο φωτοσυνθετικός ρυθμός της μηλιάς μειώνεται πολύ γρήγορα, ιδιαίτερα σε υψηλά επίπεδα ακτινοβολίας. Τα μηλεόδενδρα αφομοιώνουν σημαντικά ποσά CO₂