Εποχή ανθικής προτροπής σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών

Περιεχόμενα

1 Εισαγωγή στην εποχή ανθικής προτροπής σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών και αναγκαίες προυποθέσεις
2 Ο ρόλος των ενδογενών ορμονών
3 Η επίδραση των εξωγενώς παρεχόμενων αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών
4 Αλληλεπίδραση μεταξύ σπόρων και φύλλων
5 Χαράκωμα
6 Χρόνος ανάπτυξης των φύλλων
7 Εαρινοποίηση
8 Αποερινοποίηση
9 Ο ρόλος των θρεπτικών ουσιών
10 Σχέση εαρινοποίησης και φωτοπεριόδου
11 Το ερέθισμα του ψύχους κατά την εαρινοποίηση
12 Σχετικές σελίδες
13 Βιβλιογραφία

Εισαγωγή στην εποχή ανθικής προτροπής σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών και αναγκαίες προυποθέσεις

Με βάση την προϋπόθεση, ότι τα φύλλα είναι αποδέκτες του ανθικού ερεθίσματος, οι δενδροκόμοι διερεύνησαν το φαινόμενο της παρενιαυτοφορίας μ' αποφύλλωση ή αποκοπή των καρπών διαφόρων λογχοειδών και βλαστών κατά τακτά διαστήματα. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκαν είδη ή ποικιλίες με έντονο το φαινόμενο της παρενιαυτοφορίας.

Λογχοειδή μηλιάς που αποφυλλώθηκαν εντός 40 έως 60 ημερών, μετά την πλήρη άνθηση, άνθισαν την επόμενη άνοιξη ενώ τα λογχοειδή που αποφυλλώθηκαν μετά την πάροδο των 60 ημερών απέτυχαν ν' ανθίσουν.

Φαίνεται, ότι περίπου 50 ημέρες, χρειάζονται για το ανθικό ερέθισμα να φθάσει σ' ένα ικανοποιητικό επίπεδο στον επάκριο βλαστοφόρο οφθαλμό.

Όταν ένας οφθαλμός επί του λογχοειδούς αποκτήσει αυτό το επίπεδο φλοριζίνης, διεγείρεται σ' ανθοφόρο. Η αποφύλλωση του λογχοειδούς μετά την κρίσιμη αυτή περίοδο δεν έχει καμιά επίδραση στην εξέλιξη της ανθικής διαδικασίας εκτός του ότι η ποιότητα του άνθους είναι κακή.

Η έλλειψη ζωηρότητας αποδίδεται στην ελαχιστοποίηση των φωτοσυνθετικών υλικών, γιατί τα αποφυλλωθέντα λογχοειδή αποτυγχάνουν ν' αποθηκεύσουν άμυλο. Ο Davis απομάκρυνε τ' άνθη και τους καρπούς από την ποικιλία Sugar της δαμασκηνιάς σε διαστήματα 10 ημερών από την πλήρη ανθοφορία για 80 ημέρες.

Διαπίστωσε δε ότι όσο περισσότερο άφηνε τους καρπούς στο δένδρο, τόσο πτωχότερη ήταν η άνθηση την επόμενη βλαστική περίοδο. Η καθυστέρηση απομάκρυνσης των καρπών για 30 ημέρες, εμπόδισε την προτροπή ανθοφορίας σε μερικά λογχοειδή, ενώ σ' αυτή των 50 ημερών μετά την πλήρη ανθοφορία μόνο το 5% των λογχοειδών άνθισαν.

Η παραλλακτικότητα αυτή των καρποφόρων λογχοειδών να σχηματίζουν ανθοφόρους οφθαλμούς την επόμενη βλαστική περίοδο αποδίδεται μάλλον στην έκθεση στο φως, που η θέση τους επί του δένδρου αποδίδει σ' αυτούς, ή στον αριθμό των καρπών που παράγουν.

Για να είναι αποτελεσματική η αποφύλλωση, σ' ότι αφορά την παρεμπόδιση της ανθοφορίας, θα πρέπει να διενεργείται αυτή κατά τη διάρκεια της περιόδου προτροπής σχηματισμού ανθέων.

Όταν τ' ανθικά μέρη γίνουν ορατά, η επέμβαση καθίσταται αναποτελεσματική. Η ανταγωνιστικη επίδραση των καρπών και η προωθητική επίδραση των φύλλων στην ανθοφορία μερικώς επεξηγεί το γιατί τα λογχοειδή καρποφορούν κάθε δεύτερο χρόνο.^[1]

Ο ρόλος των ενδογενών ορμονών

Η φλοριζίνη πιθανόν μεταφέρεται απ' τα φύλλα στους οφθαλμούς προτρέποντες αυτούς να σχηματίσουν άνθη. Αλλά, αν στο λογχοειδές υπάρχει καρπός, η φλοριζίνη παροχετεύεται στον αναπτυσσόμενο καρπό μαζί μ' άλλα φωτοσυνθετικά υλικά και έτσι παρεμποδίζεται να φθάσει στον οφθαλμό.

Αντίθετα, υπάρχει ένδειξη ότι ο καρπός εξάγει μερικούς απ' τους μεταβολίτες του στον οφθαλμό, οι οποίοι παρεμποδίζουν τον οφθαλμό να σχηματίσει άνθη. Ο Luckwill απομάκρυνε σχηματισθέντα άνθη και καρπούς της ποικιλίας Emneth Early της μηλιάς σε εβδομαδιαία διαστήματα και προσδιόρισε με βιοδοκιμή τις ορμονικές συγκεντρώσεις σ' εκχυλίσματα σπόρων.

Όταν η επάνθηση επί των λογχοειδών αυτών αξιολογήθηκε την επόμενη άνοιξη, τα λογχοειδή απ' τα οποία απομακρύνθηκαν οι καρποί 8 εβδομάδες μετά την πλήρη ανθοφορία παρήγαγαν λίγα ή καθόλου άνθη.

Τα δεδομενα αυτά συμφωνούν με εκείνα που ελήφθησαν απ' την ποικιλία Sugar της δαμασκηνιάς. Η εκδήλωση της παρεμποδιστικής περιόδου σχηματισμού ανθέων συνέπεσε με το χρόνο που η περιεκτικότητα των σπόρων σε γιββερελλίνη άρχισε ν' αυξάνει.

Αναλύσεις, που έγιναν σε καρποφόρα και μη λογχοειδή της ποικιλίας Cox Orange Pippin για ουσίες που προάγουν την αύξηση έδειξαν, ότι οι συγκεντρώσεις των αυξινικών συστατικών ήταν υψηλές μεταξύ της 5ης και της 10ης εβδομάδας μετά την πλήρη ανθοφορία, όταν το ανθικό ερέθισμα πιθανόν μεταδόθηκε στους οφθαλμούς των λογχοειδών.

Η συγκέντρωση μειώθηκε σ' αυτή του μάρτυρα την 11 εβδομάδα και στη συνέχεια αυξήθηκε. Στα μη καρποφόρα λογχοειδή, η συγκέντρωση αυτών των συστατικών παρέμεινε απλά σταθερή. Η παρουσία ένσπερμων καρπών συσχετίστηκε με τη συγκέντρωση ουσιών, που προάγουν την αύξηση στα λογχοειδή, κατά την κρίσιμη περίοδο, όταν η ανθική προτροπή λαμβάνει χώρα.

Η ποσότητα της γιββερελλίνης που διαχέεται απ' τους καρπούς της ποικιλίας της μηλιάς Laxton Superb, που παρενιαυτοφορεί, ήταν μεγαλύτερη απ' εκείνη της Cox Orange Pippin που επετειοφορεί, αλλά η συγκέντρωση της αυξίνης στην Laxton Superb ήταν μικρότερη απ' εκείνη της Cox Orange Pippin.^[1]

Η επίδραση των εξωγενώς παρεχόμενων αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Η Grochowska έβγαλε τους σπόρους από τα μήλα χωρίς να τ' αποκόψει απ' τα λογχοειδή και αντικατέστησε αυτά με ταμπό από βαμβάκι εμποτισμένα με ινδολυλυξικό οξύ (ΙΑΑ), ναφθαλινοξικό οξύ (ΝΑΑ) και γιββερελλικό οξύ (GA).

Τα λογχοειδή τα οποία δέχθηκαν επέμβαση με ΙΑΑ (20ppm) και GA (500ppm) άνθισαν παρόμοια με εκείνα που δέχθηκαν επέμβαση στο με νερό(μάρτυρα). Τα δε λογχοειδή τα οποία δέχθηκαν επέμβαση με NAA (10ppm) έδωσαν περισσότερα άνθη, ενώ εκείνα που δέχθηκαν επέμβαση με GA (1000ppm) σχημάτισαν άνθη λιγότερα κατά το ένα τρίτο την επόμενη άνοιξη.

Πιθανόν η υψηλότερη παροχή GA δεν εμποδίζει πλήρως το σχηματισμό ανθέων, γιατί η ανάπτυξη των καρπών επιταχύνθηκε, πράγμα που αποδεικνύει, ότι η ορμόνη μεταβολίσθηκε in vivo και δεν εξήχθηκε σε οποιαδήποτε ποσότητα. Φαίνεται ότι η ίδια περίπτωση παρατηρήθηκε όταν ραδιενεργό CO₂ χορηγήθηκε σε νεαρά φύλλα αμπέλου που δέχθηκαν GA. Το μέγεθος των φύλλων αυξήθηκε και εξήχθηκε λίγη ραδιενέργεια, πράγμα που αποδεικνύει, ότι το GA προκάλεσε τα φύλλα να ενεργήσουν ταυτόχρονα ως κέντρο παροχής και συσσώρευσης.

Η υπόθεση ότι ελάχιστη ποσότητα GA εξήχθηκε από τα μήλα, που τεχνητά απομακρύνθηκαν οι σπόροι βασίζεται σ' ευρήματα που οι ψεκασμοί με GA συγκέντρωσης 20 έως 40 ppm κατά τη διάρκεια της περιόδου, που λαμβάνει χώρα η ανθική προτροπή, μείωσαν το σχηματισμό ανθοφόρων οφθαλμών στην κερασιά, ροδακινιά, δαμασκηνιά, μηλιά και Φράουλα, ενώ εκείνοι των οποίων η συγκέντρωση ήταν 100 έως 250ppm παρεμπόδισαν πλήρως το σχηματισμό ανθοφόρων οφθαλμών.

Ο Hoad επιβεβαίωσε ότι οι αυξίνες ευνοούν το σχηματισμό ανθικών καταβολών στην ποικιλία μηλιάς Cox Orange Pippin. Οι αυξίνες πιθανόν προκάλεσαν την έκλυση αιθυλενίου, η οποία μετέβαλε τη διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών και οδήγησε σε μεγαλύτερη διάχυση άλλων αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών στα λογχοειδή.

Η αυξινική όμως αυτή επίδραση πιθανόν δεν είναι άμεση. Η παροχή ζεατίνης (φυσική κυτοκινίνη) και βενζυλαδενίνης (συνθετική κυτοκινίνη) στις τομές των μίσχων των φύλλων, των οποίων το έλασμα απομακρύνθηκε σε λογχοειδή της ποικιλίας μηλιάς Egremont Russet υπερνίκησε την επίδραση της αποφύλλωσης στην προτροπή σχηματισμού ανθικών καταβολών.

Το ποσοστό ανθοφορίας των λογχοειδών που δέχθηκαν την επίδραση των κυτοκινινών ήταν υψηλότερο απ' εκείνο των λογχοειδών που δέχθηκαν επέμβαση με νερό. Μητρικά δε φυτά φράουλας, που δέχθηκαν επέμβαση με ζεατίνη, δεν άνθισαν, αλλά παρήγαγαν στόλονες, που άνθισαν υπό μακροήμερες συνθήκες, πράγμα που αποδεικνύει ότι η άνθηση διεγέρθηκε από τη ζεατίνη και ότι το ερέθισμα αυτό μεταφέρθηκε δια των στολόνων.

Οι παρατηρήσεις αυτές αποδεικνύουν ότι η άνθηση εξαρτάται από τη λεπτή ισορροπία των ορμονών, οποιοσδήποτε και αν είναι ο ρόλος τους.^[1]