Αλατότητα και ανάπτυξη των φυτών

Περιεχόμενα

1 Εισαγωγή στην αλατότητα και την ανάπτυξη των φυτών
2 Μηχανισμοί δράσης των αλάτων
3 Πώς τα φυτά αντιδρούν στην αλατότητα
4 Επίδραση της νατρίωσης του εδάφους στην ανάπτυξη των φυτών
5 Ανθεκτικότητα των Καλλιεργειών στα Άλατα
6 Παράγοντες της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα
7 Συναρτησιακές Σχέσεις μεταξύ της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα με τις Αποδόσεις
8 Αξιολόγηση της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα
9 Το Βόριο των Νερών Άρδευσης
10 Το Χλώριο των Νερών Άρδευσης
11 Το Νάτριο των Νερών Άρδευσης
12 Διαχείριση των Τοξικών Επιδράσεων των Na, Cl και Β
13 Επιπτώσεις της Τοξικότητας του Νερού Άρδευσης στα Φύλλα των Φυτών
14 Επιπτώσεις Νερών Πλούσιων σε Άζωτο
15 Επιπτώσεις του pH του Νερού Άρδευσης στις Καλλιέργειες
16 Σχετικές σελίδες
17 Βιβλιογραφία

Εισαγωγή στην αλατότητα και την ανάπτυξη των φυτών

Η παρουσία υψηλών συγκεντρώσεων αλάτων στο έδαφος αποτελεί σοβαρό παράγοντα αναστολής της φυτικής ανάπτυξης. Συνοπτικά υπογραμμίζεται ότι οι συνέπειες των αλάτων στην ανάπτυξη του φυτού είναι οι εξής: α) αύξηση της υδραυλικής ανθεκτικότητας των ριζών και φύλλων β) μεταβολή του επιπέδου των ορμονών του φυτού, γ) δυσμενής επίδραση στους φωτοσυνθετικούς μηχανισμούς και δ) ανταγωνισμός μεταξύ των ιόντων και προβλήματα θρέψης.

Όσον αφορά στους τρόπους δράσης της αλατότητας, είναι οι εξής: α) απευθείας καυστική επίδραση του υψηλού pH των νατριωμένων εδαφών στις ρίζες των φυτών, β) τοξική δράση των διτανθρακικών και λοιπών ανιόντων, π.χ. βορίου, ή κατιόντων Na+ στις φυσιολογικές λειτουργίες του φυτού, γ) δυσμενής επίδραση ορισμένων ενεργών ιόντων καθώς και χαμηλή διαθεσιμότητα των θρεπτικών λόγω του υψηλού pH και δ) έλλειψη οξυγόνου, συνέπεια υποβάθμισης της δομής λόγω διασποράς των συσσωματωμάτων και της μείωσης της περατότητας.

Εκτός από τις ανωτέρω συνέπειες, τα διαλυτά άλατα ασκούν ειδικές επιδράσεις δυσμενούς φύσης λόγω ορισμένων ιόντων που περιέχουν. Ιδιαιτέρως, όμως, αυτές οι επιδράσεις εκδηλώνονται από τα άλατα που βρίσκονται σε χαμηλές συγκεντρώσεις και από κάποια άλλα που απαντούν σε υψηλές συγκεντρώσεις. Στην πρώτη περίπτωση περιλαμβάνονται τα άλατα του ανθρακικού νατρίου, βορίου και χλωρίου, τα οποία δρούν τοξικά και στη δεύτερη περιλαμβάνονται τα ιόντα του Fe, P, Zn και Mn. Ειδικότερα, τα άλατα επιδρούν με ποικίλους τρόπους στην ανάπτυξη των φυτών. Καταρχήν προκαλούν ωσμωτικά φαινόμενα και ειδικές ιοντικές επιδράσεις, οι οποίες προκαλούν διάφορες θετικές και αρνητικές διεργασίες στην ανάπτυξη των φυτών.

Τα άλατα επιδρούν στα φυτά θετικά και αρνητικά. Οι θετικές επιπτώσεις τους συνίστανται στο ότι σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να επηρεάζουν την ανάπτυξη και σύνθεση των φυτών και να ενισχύουν ενίοτε τις αποδόσεις των καλλιεργειών, καθώς επίσης να βελτιώνουν και την ποιότητα των προϊόντων. Έτσι, ελαφρά αυξημένη αγωγιμότητα αυξάνει τις αποδόσεις του βαμβακιού, ενώ στην περίπτωση της τομάτας αυξάνει τη συγκέντρωση των ολικών διαλυτών ουσιών και βελτιώνει την ποιότητα των καρπών. Ωστόσο, η παρουσία υψηλού επιπέδου αλατότητας στο έδαφος έχει συνήθως δυσμενείς επιπτώσεις στη φυτική ανάπτυξη, τόσον από πλευράς ποσοτικής όσο και ποιοτικής. Και τούτο διότι η υψηλή αγωγιμότητα του εδάφους προκαλεί μείωση του εξωτερικού υδατικού δυναμικού, η οποία, όταν είναι μικρότερη της αντίστοιχης τιμής του υδατικού δυναμικού των κυττάρων, προκαλεί μείωση του εξωτερικού υδατικού δυναμικού, η οποία όταν είναι μικρότερη της αντίστοιχης τιμής του υδατικού δυναμικού των κυττάρων, προκαλεί στα φυτά τη λεγόμενη ωσμωτική ξήρανση, δηλαδή μειώνεται η διαθεσιμότητα του νερού στα φυτά. Η μείωση του υδατικού δυναμικού του μέσου ανάπτυξης, εν προκειμένω του εδάφους, θεωρείται ως πρωταρχική αιτία της δυσμενούς επίδρασης της αλατότητας στα φυτά.

Μηχανισμοί δράσης των αλάτων

Η υψηλή συγκέντρωση των αλάτων στο έδαφος και κατ' επέκταση στο εδαφικό διάλυμα μειώνει την <<ελεύθερη ενέργεια>>, διότι τα μόρια του νερού έλκονται προς τα ιόντα των αλάτων. Το γεγονός αυτό έχει ως συνέπεια τη μείωση του ωσμωτικού δυναμικού (Ψο) του εδαφοδιαλύματος. Είναι γνωστό ότι τα ισο-ωσμωτικά διαλύματα διάφορων αλάτων επιφέρουν την ίδια μείωση στην ανάπτυξη των φυτών. Αυτό είναι σύμφωνο με το ότι η πρόσληψη του νερού και η διαπνοή των φυτών μειώνεται με την ταυτόχρονη μείωση του ωσμωτικού δυναμικού, του μέσου ανάπτυξης των ριζών. Το ωσμωτικό δυναμικό οφείλεται στην παρουσία των αλάτων στο έδαφος και κυρίως στο εδαφικό διάλυμα. Τα διαλελυμένα άλατα του εδαφοδιαλύματος μειώνουν την ελεύθερη ενέργεια. Όταν το ωσμωτικό δυναμικό (Ψο) του μέσου ανάπτυξης των ριζών, εν προκειμένω του εδαφοδιαλύματος, μειώνεται λόγω συσσώρευσης αλάτων στο έδαφος, δηλαδή συνέπεια εναλάτωσης του, χωρίς ταυτόχρονα να παρατηρείται αντίστοιχη μείωση του υδατικού δυναμικού της ρίζας, ο ρυθμός ροής του νερού από το έδαφος προς τη ρίζα μειώνεται. Αυτό το γεγονός αποτελεί το μηχανισμό της ωσμωτικής επίδρασης στην ανάπτυξη των φυτών. Σε πολλές περιπτώσεις, το μειωμένο ωσμωτικό δυναμικό του εδαφοδιαλύματος, προκαλεί αντίστοιχη μείωση στο ωσμωτικό δυναμικό των φύλλων, διατηρώντας αναλλοίωτη την τιμή της βαθμίδας μεταβολής. Η τάση αυτή καλείται <<ωσμωτική προσαρμογή>> και είναι αποτέλεσμα της συσσώρευσης ανόργανων και οργανικών διαλελυμένων ουσιών, που επηρεάζουν την ωσμωτική προσαρμογή, μπορεί να προκαλέσει μείωση της ξηράς ουσίας. Η αυξημένη συγκέντρωση των αλάτων στο φυτό μπορεί να επιδράσει δυσμενώς και στην ορμονική ισορροπία του φυτού και να προκαλέσει βλάβες στα κύτταρα και τα οργανίδια του. Όσον αφορά στις ειδικές ιοντικές επιδράσεις των αλάτων, αυτές δημιουργούνται κυρίως από τη δυσμενή επίδραση των υψηλών συγκεντρώσεων του Na και Cl του εδαφοδιαλύματος. Τα ιόντα αυτά, γενικά, σπανίως επιδρούν δυσμενώς στα ποώδη φυτά ενώτα ξυλώδη συνήθως είναι ευαίσθητα στις επιδράσεις τους. Ωστόσο, υπάρχουν και ορισμένα ετήσια φυτά τα οποία μπορεί να εμφανίσουν καμένες κορυφές λόγω της επίδρασης του Cl και Na, όταν εφαρμόζεται το νερό με τεχνητή βροχή και η περιεκτικότητα του Na και Cl είναι 10-20 meq/l. Η συσσώρευση των στοιχείων αυτών στα φύλλα προκαλεί δυσλειτουργία των στοματίων, με συνέπεια να ξηραίνονται οι κορυφές.

Πώς τα φυτά αντιδρούν στην αλατότητα

Τα φυτά για να αναπτυχθούν κάτω από αλατούχες συνθήκες του εδάφους, υποχρεώνονται να αναπτύξουν κάποιους αμυντικούς ή και επιθετικούς μηχανισμούς, οι οποίοι γενικά σχετίζονται με (α) την πρόσληψη των ιόντων και (β) τη σύνθεση των διάφορων οργανικών ουσιών ή και (γ) αμφοτέρων. Κλασσικό παράδειγμα τα αλόφυτα, τα οποία αντέχουν σε υψηλά επίπεδα αλατότητας του εδάφους και μπορούν να συσσωρεύουν άλατα σε υψηλές συγκεντρώσεις. Τα φυτά αυτά είναι προσαρμοσμένα να προσροφούν άλατα και να τα απομονώνουν στα κενοτόπια των κυτάρων τους (vacuoles), ενώ οι οργανικές συμβατές διαλυτές ενώσεις παίζουν το ρόλο της ωσμωτικής προσαρμογής στο κυττόπλασμα. Όμως, στα μη αλόφυτα (γλυκόφυτα), τα άλατα μπορεί να είναι εξαιρετικά επικίνδυνα, διότι συσσωρευόμενα στα κύτταρα σε υψηλές συγκεντρώσεις καταστρέφουν τα ένζυμα και τα οργανίδια τους. Η ευαισθησία των φυτών στα άλατα εμφανίζεται κατά τις εξής φάσεις ανάπτυξης: (α) φύτρωμα, (β) βλάστηση, (γ) αναπαραγωγή. Ειδικότερα η φάση της βλάστησης για πολλά φυτά είναι ίσως η πλέον ευαίσθητη. Επίσης, κατά τη φάση του φυτρώματος τα πράγματα γίνονται πιο πολύπλοκα. Τοιουτοτρόπως, υπάρχουν φυτά που είναι γενικά ευαίσθητα στην αλατότητα, κατά το φύτρωμα όμως είναι ανθεκτικά (καλαμπόκι). Αντίθετα, το βαμβάκι (Gossypium hirsutum) είναι περισσότερο ανθεκτικό στα άλατα καθώς επίσης και τα τεύτλα, είναι όμως περισσότερο ευαίσθητα κατά το φύτρωμα. Επίσης, υπάρχουν άλλα φυτά που είναι εξαιρετικά ανθεκτικά στα άλατα, και όμως κατά το φύτρωμα είναι ευαίσθητα στην αλατότητα. Οι περισσότερες καλλιέργειες είναι γενικά μη ανθεκτικές στα άλατα, γι' αυτό και θεωρούνται ως <<γλυκόφυτα>>. Οι καλλιέργειες αυτές έχουν την τάση να (απομονώνουν) τα άλατα στα κενοτόπια και τις οργανικές διαλυτές ενώσεις στο κυττόπλασμα, σε αντίθεση με τα αλόφυτα, στα οποία ο διαχωρισμός αυτός των ανόργανων αλάτων και των οργανικών ουσιών αποτελεί το βασικό μηχανισμό επιβίωσης τους κάτω από αλατούχες συνθήκες. Όσον αφορά στις ειδικές ιοντικές επιδράσεις, η πρόσληψη του Ca^2+ σε υψηλές ποσότητες συχνά αμβλύνει (μετριάζει) τις επιπτώσεις της αλατότητας στα φυτά. Εξάλλου, η ευσαισθησία των φυτών στα άλατα συχνά μεταβάλλεται κατά την περίοδο ανάπτυξης τους κάτω από αλατούχες συνθήκες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι πολλές φορές οι αναπτυσσόμενες ρίζες επηρεάζονται λιγότερο από την αλατότητα απ' ότι οι βλστοί, κάτι που λαμβάνει χώρα ιδιαίτερα παρουσία του Ca^2+. Οι επιπτώσεις της αλατότητας στους βλαστούς εκδηλώνεται με τη μείωση της φυλλικής επιφάνειας, η οποία σχετίζεται με το μειωμένο εφοδιασμό των φύλλων με άλλα θρεπτικά.

Επίδραση της νατρίωσης του εδάφους στην ανάπτυξη των φυτών

Εκτός από τα ωσμωτικά φαινόμενα και τις δυσμενείς επιπτώσεις των ελεύθερων διαλυτών αλάτων στα αναπτυσσόμενα φυτά, τα αλκαλιώμενα (νατριωμένα) ή τα αλατούχο-αλκαλιωμένα εδάφη εμφανίζουν επιπλέον και τον κίνδυνο της επίδρασης των υψηλών συγκεντρώσεων του Na σε βάρος των φυτών. Η παρουσία της περίσσειας εναλλακτικού Na^ στο έδαφος δημιουργεί σημαντικά προβλήματα λόγω της υποβάθμισης των φυσικών χαρακτηριστικών τους (μείωση της περατότητας, περιορισμός της κίνησης του νερού και του αέρα, δημιουργία συνεκτικής και αδιαπέρατης στρώσης, ανάπτυξη επιφανειακής κρούστας και δυσμενής επίδραση του υψηλού ph στη διαθεσιμότητα των θρεπτικών). Επίσης, η υψηλή συγκέντρωση του Na^+, μπορεί να δράσει τοξικά στα φυτά. Ακόμη και η συσσώρευση στο έδαφος ορισμένων μετάλλων όπως το Μο, το οποίο ως γνωστόν είναι ευδιάλιτο στα αλκαλικά εδάφη, μπορεί να επηρεάσει αρνητικά την πορεία ανάπτυξης των φυτών. Κάτω από συνθήκες νατρίωσης, η ανάπτυξη του φυτού μπορεί να επηρεαστεί από έναν ή περισσότερους από τους προαναφερθέντες παράγοντες. Οι δυσμενείς όμως επιπτώσεις αυτών των παραγόντων εξαρτάται από το βαθμό ανθεκτικότητας των φυτών στην περίσσεια του Na+. Η ανθεκτικότητα είναι ένα χαρακτηριστικό που δεν έχει σχέση μόνον με τις κληρονομικές καταβολές του φυτού, αλλά και με άλλους κλιματικούς, εδαφικούς, διαχειριστικούς και λοιπούς παράγοντες. Η επίδραση της νατρίωσης στις αποδόσεις διάφορων καλλιεργειών του ρυζιού, σιταριού. Οι καλλιέργειες διαφέρουν σημαντικά ως προς την ανθεκτικότητα τους στο βαθμό αλκαλίωσης (ESP), δηλαδή στο εναλλακτικό Na^+. Το ρύζι είναι πολύ πιο ανθεκτικό στον ESP από το σιτάρι. Επίσης δίνεται ο βαθμός ανθεκτικότητας διάφορων καλλιεργειών στο εναλλακτικό Na^+.

Ανθεκτικότητα των Καλλιεργειών στα Άλατα

Η ανθεκτικότητα των καλλιεργειών στα άλατα ορίζεται ως η ικανότητα των φυτών να αντέχουν στις επιδράσεις της περίσσειας των αλάτων του μέσου ανάπτυξης, χωρίς να υπόκεινται σε δυσμενείς επιπτώσεις. Η ανθεκτικότητα των φυτών επηρεάζεται όχι μόνο από το επίπεδο των αλάτων, αλλά και από το είδος των αλάτων, τις συνθήκες ανάπτυξης του φυτού, οι οποίες μπορεί να μεταβάλουν την ανθεκτικότητα, με την ηλικία και την ποικιλία του φυτού. Η ανθεκτικότητα αξιολογείται με βάση τα εξής: α) την ικανότητα του φυτού να επιβιώνει κάτω από συνθήκες αλατότητας, β) τις αποδόσεις που επιτυγχάνονται υπό την επίδραση της αλατότητας και γ) τη σχετική απόδοση της καλλιέργειας που λαμβάνεται υπό το καθεστώς αλάτων σε σχέση με αυτή που επιτυγχάνεται υπό κανονικές συνθήκες (χωρίς την παρουσία αλάτων).

Είναι φανερό ότι η απλή επιβίωση του φυτού κάτω από συνθήκες αλατότητας, χωρίς τη σύνδεση του με κατά το δυνατόν άριστες αποδόσεις, δεν παρουσιάζει παρά μόνο επιστημονικό ενδιαφέρον. Επειδή η ανθεκτικότητα διαφέρει από φυτό σε φυτό, πολλές καλλιέργειες μπορεί να αποδίδουν οικονομικά συμφέρουσες αποδόσεις κάτω από συνθήκες αλατότητας, σε αντίθεση με άλλες που απλά επιβιώνουν. Για τον ακριβή προσδιορισμό της σχέσης αλατότητας με την ανθεκτικότητα των φυτών στα άλατα, λαμβάνεται υπόψη η <<σχετική απόδοση>> και όχι η απόδοση η κανονική, λόγω των μεταβολών στις οποίες υπόκειται η τελευταία, συνέπεια των επιδράσεων διάφορων παραγόντων, όπως υγρασίας, γονιμότητας, εντόμων, ασθενειών και λοιπών εχθρών. Ως σχετική απόδοση νοείται εκείνη που επιτυγχάνεται κάτω από μη αλατούχες συνθήκες και εκφράζεται ως κλάσμα της απόδοσης που λαμβάνεται κάτω από μη αλατούχες συνθήκες. Η διαφορετικότητα στην ανθεκτικότητα στα άλατα των καλλιεργειών οφείλεται στη γενετική υποδομή του κάθε φυτού. Π.χ. το ρύζι είναι περισσότερο ανθεκτικό στα άλατα όσο και στο Na^+ από ότι το σιτάρι, το οποίο είναι πολύ ευαίσθητο σε υψηλές τιμές ESP. Κατά συνέπεια, ένας βαθμός ESP 50%, ενώ μπορεί να αφανίσει την καλλιέργεια του σιταριού, αφήνει ανέπαφο το ρύζι. Ειδικότερα όσον αφορά στην υψηλή ανθεκτικότητα του ρυζιού στο Na^+, αυτή οφείλεται στο γεγονός ότι η υπόψη καλλιέργεια αντέχει σε συνθήκες κατάκλυσης και ως εκ τούτου μπορεί να αναπτύσσεται φυσιολογικά. Επιπλέον, η ύπαρξη του νερού συμβάλλει στη μείωση του υψηλού pH των νατριωμένων εδαφών, συνέπεια των υψηλών σςυγκεντρώσεων CO2 λόγω της έντονης βακτηριακής ενεργότητας, που παρατηρείται κατά την καλλιέργεια του ρυζιού. Τα νατριώμενα εδάφη είναι τα πλέον κατάλληλα για την καλλιέργεια του ρυζιού, διότι συμβάλλουν και στη συγκράτηση μεγάλων ποσοτήτων νερού, γεγονός που ευνοεί την ανάπτυξη του ρυζιού. Επίσης, τα λειμώνια αγρωστώδη είναι πολύ ανθεκτικά στο Na^+. Π.χ. Βερμούδα, ή Cynodon dactylon. Ορισμένα, μάλιστα, είδη αγρωστωδών μπορεί να αντέξουν σε τιμές ESP = 80-90% χωρίς προσθήκη εδαφοβελτιωτικών. Σημειώνεται δε ότι η καλλιέργεια τέτοιων φυτών μπορεί να συμβάλει στη μείωση του ESP. Όσον αφορά στην ανθεκτικότητα των φυτών στην αλατότητα, δίνεται η επίδραση των αλάτων στο δυναμικό απόδοσης διαφόρων καλλιεργειών. Ήδη διαπιστώνουμε ότι τα φυτά εμφανίζουν ένα μεγάλο εύρος ανθεκτικότητας στα άλατα, η οποία εκτείνεται από αυτή των <<γλυκόφυτων>> μέχρι εκείνη των <<αλόφυτων>>. Γενικά, οι καλλιεργούμενες ποικιλίες, εξαιτίας της επιλογής τους για αυξημένη απόδοση, ποιότητα και λοιπά χαρακτηριστικά, έχουν μικρές δυνατότητες αντοχής στα άλατα, δεδομένου ότι είναι προσαρμοσμένες για ανάπτυξη κάτω από μη αλατούχες συνθήκες. Η ύπαρξη αλατούχων συνθηκών σε πολλά καλλιεργούμενα και αρδευόμενα εδάφη καθιστά αναγκαία τη χρήση ποικιλιών ανθεκτικών στην αλατότητα και ταυτόχρονα παραγωγικών. Η χρήση τέτοιων ποικιλιών ελαχιστοποιεί την ανάγκη της έκπλυσης των εδαφών και αμβλύνει το κόστος της παραγωγής όσο και τις περιβαλλοντικές επιπτώσεις της έκπλυσης. Το ερώτημα που τίθεται εν προκειμένω είναι πώς θα επιτευχθεί ο στόχος αυτός; Η απάντηση είναι ότι η αντιμετώπιση αυτών των προβλημάτων θα είναι εφικτή με τη γενετική βελτίωση των φυτών, με σκοπό τη δημιουργία ποικιλιών ανθεκτικών στα άλατα. Σήμερα και κατά το παρόν στάδιο, η αξιοποίηση των αλατούχων εδαφών γίνεται με τη χρήση των ήδη υφιστάμενων ανθεκτικών στα άλατα καλλιεργειών όπως: τα τεύτλα, το κριθάρι, το βαμβάκι, σπαράγγι κλπ. Ωστόσο, η εντατικοποίηση της άρδευσης και η συνέπεια τούτης επέκταση της εναλάτωσης των αρδευόμενων εδαφών κατέστησαν αναγκαία και αναπόφευκτη την παραγωγή γενετικά βελτιωμένων και ανθεκτικών φυτών στα άλατα. Η βελτίωση αυτή στοχεύει: α) στη δυνατότητα να επιλέγει ο γεωργός περισσότερες ποικιλίες, β) στη μείωση των αναγκών έκπλυσης και άμβλυνσης των περιβαλλοντικών επιπτώσεων της έκπλυσης και γ) στην αξιοποίηση των υφάλμυρων νερών, τα οποία πολλές φορές υποχρεώνεται ο γεωργός να χρησιμοποιεί ελλείψει νερών καλής ποιότητας.

Για τη βελτίωση των φυτών, εκτός από την εφαρμογή των παραδοσιακών κλασικών μεθόδων, εφαρμόζεται σήμερα εκτεταμένα η γενετική μηχανική και η μοριακή βιολογία. Επίσης, καταβάλλεται ιδιαίτερη ερευνητική προσπάθεια κατανόησης των μηχανισμών ανθεκτικότητας των φυτών στα άλατα και οι πληροφορίες που αναμένεται να ληφθούν θα συμβάλουν στη δημιουργία περισσότερων ανθεκτικών στα άλατα ποικιλιών.

Παράγοντες της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα

Η επίτευξη του δυναμικού απόδοσης των καλλιεργειών με τη χρήση συγκεκριμένου νερού άρδευσης εξαρτάται από το είδος του φυτού και από την ποιότητα του νερού. Γενικά όμως έχει διαπιστωθεί ότι παίζει σπουδαίο ρόλο η ανθεκτικότητα του φυτού στα άλατα. Πολλοί παράγοντες επιδρούν στην ανθεκτικότητα αυτή. Μερικοί από αυτούς εξαρτώνται από το ίδιο το φυτό, ενώ άλλοι σχετίζονται με το έδαφος και το κλίμα. Οι παράγοντες αυτοί είναι οι εξής: α)η φάση αναπτυξης του φυτού, β)η ποικιλία ή το υποκείμενο (κληρονομικότητα), γ)η γονιμότητα του εδάφους, δ)η περιεκτικότητα του εδάφους σε νερό, ε)η κατανομή των αλάτων στο προφίλ, στ) το κλίμα-περιβάλλον και ζ) οι καλλιεργητικές πρακτικές.

Φάση ανάπτυξης του φυτού

Η αλατότητα του εδάφους επηρεάζει την ανάπτυξη του φυτού ανάλογα με το χρόνο έκθεσης του ριζικού συστήματος στην επίδραση των αλάτων, ανεξάρτητα από τη φάση ανάπτυξης. Αυτό βέβαια είναι μια γενική αρχή που ισχύει ως αξίωμα. Όμως έχει βρεθεί ότι τα φυτά εμφανίζουν διάφορη ευαισθησία στην αλατότητα κατά τις διάφορες φάσεις ανάπτυξης τους. Παρατηρούμε ότι οι απαριθμούμενες καλλιέργειες διαφέρουν ως προς την ευαισθησία τους στην παρουσία των αλάτων κατά το στάδιο του φυτρώματος όπως αυτή εκφράζεται με διάφορες τιμές αγωγιμότητας. Διαπιστώνουμε ότι π.χ. η τομάτα αντέχει κατά το στάδιο φυτρώματος σε αγωγιμότητα (ECe) της τάξεως των 7,6 ds x m^-1, ενώ το καλαμπόκι, όντας πιο ανθεκτικό κατά το φύτρωμα, μπορεί να υφίσταται μια αγωγιμότητα εδάφους 21-24 ds x m^-1. Αυτή η μεγάλη διαφορά είναι ενδεικτική της ανθεκτικότητας στα άλατα κατά το στάδιο του φυτρώματος των δύο αυτών φυτών. Ωστόσο, μερικά φυτά, ενώ είναι περισσότερο ευαίσθητα κατά το στάδιο του φυτρώματος, στις επόμενες φάσεις ανάπτυξης (ανθοφορία, καρπόδεση, ωρίμανση) είναι περισσότερο ανθεκτικά. Αλλά και στο σημείο αυτό παρατηρούνται διαφορές μεταξύ των φυτών. Π.χ. η φασολιά είναι πιο ευαίσθητη κατά το φύτρωμα από το κριθάρι. Όμως, υπάρχουν καλλιέργειες, όπως π.χ. το ρύζι, που ενώ κατά το στάδιο του φυτρώματος δεν είναι και τόσο ανθεκτικό, αν και περισσότερο ανθεκτικό από τα φασόλια, το κρεμμύδι, την τομάτα κ.λπ., στις επόμενες φάσεις, όπως στην ανθοφορία, γίνεται περισσότερο ευαίσθητο στα άλατα. Η ευαισθησία όμως αυτή καθώς αυξάνει το φυτό, μειώνεται και το ρύζι γίνεται ανθεκτικότερο με την πάροδο του χρόνου στην επίδραση των αλάτων. Υπάρχουν επίσης και περιπτώσεις φυτών, τα οποία, ενώ είναι ανθεκτικά στην παρουσία των αλάτων κατά το φύτρωμα, στη συνέχεια γίνονται πολύ ευαίσθητα σ΄όλες τις επόμενες φάσεις ανάπτυξης τους. Επίσης, ορισμένες καλλιέργειες ενώ είναι ανθεκτικές κατά το φύτρωμα στα άλατα, είναι ιδιαίτερα ευαίσθητες στην παρουσία υψηλών συγκεντρώσεων του Na+. Σχετικά με την ευαισθησία των φυτών κατά το φύτρωμα, υποστηρίζεται από ορισμένους ερευνητές ότι αυτή σχετίζεται με την υψηλή αλατότητα που παρατηρείται στην επιφανειακή-αβαθή στρώση του εδάφους όπου άλλωστε τοποθετείται ο σπόρος κατά τη σπορά λόγω της ανοδικής τριχοειδούς κίνησης του νερού προς την επιφάνεια, όπου μετά την εξάτμιση του, συμπυκνώνονται τα άλατα.

Κληρονομικότητα

Τα κληρονομικά χαρακτηριστικά των φυτών φαίνεται ότι σχετίζονται με την ανθεκτικότητα τους στα άλατα. Γενικά, τα φυτά θα μπορούσαν να διαιρεθούν σε τέσσερις κατηγορίες ανθεκτικότητας. Στα ευαίσθητα, μετρίως ευαίσθητα, στα μετρίως ανθεκτικά και στα ανθεκτικά. Οι προσπάθειες που καταβάλλουν οι γενετιστές είναι να δημιουργήσουν ποικιλίες ανθεκτικές στα άλατα, με ταυτόχρονη διατήρηση υψηλού παραγωγικού δυναμικού. Σε πολλές χώρες του κόσμου έχουν δημιουργηθεί τέτοιες ποικιλίες. Π.χ. στις Ινδίες έχουν δημιουργηθεί πολλές ποικιλίες ρυζιού ανθεκτικές στα άλατα λόγω των αλατούχων συνθηκών που επικρατούν σε πολλές περιοχές της χώρας όπου καλλιεργείται το ρύζι.

Γονιμότητα του εδάφους

Η χαμηλή φαινόμενη ανθεκτικότητα των φυτών στα άλατα, που παρατηρείται στα πτωχά εδάφη, μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι η γονιμότητα και όχι η αλατότητα αποτελεί τον περιοριστικό παράγοντα της ανάπτυξης. Σχετικά έχει αναφερθεί ότι η φαινόμενη ανθεκτικότητα των φυτών μειώνεται στα γόνιμα εδάφη. Η υψηλή γονιμότητα δεν ενισχύει σημαντικά την ανθεκτικότητα των φυτών στην αλατότητα παρά μόνον όταν αυτή δημιουργεί έλλειψη θρεπτικών, είτε λόγω ανταγωνισμού ή άλλων αιτίων, και όταν οι κακές συνθήκες αναστέλλουν σοβαρά την ανάπτυξη των φυτών, προκαλώντας τροφοπενία. Καλλιέργειες που αναπτύσσονται σε εδάφη χαμηλής γονιμότητας μπορεί να είναι πιο ανθεκτικές στα άλατα από τις αντίστοιχες που αναπτύσσονται σε γόνιμα εδάφη. Τούτο διότι η γονιμότητα και όχι η αλατότητα κυρίως περιορίζει την ανάπτυξη. Ένα έδαφος υψηλής γονιμότητας αυξάνει τις αποδόσεις ανεξάρτητα από την αλατότητα. Όμως, εάν το έδαφος είναι λιγότερο αλατούχο, η αύξηση των αποδόσεων είναι αναλογικά μεγαλύτερη. Οι επιδράσεις της αλατότητας και των διάφορων στρες, που οφείλονται στην έλλειψη θρεπτικών, είναι προσθετικές. Αυτό σημαίνει ότι, όταν η αυξημένη αλατότητα ή η μειωμένη γονιμότητα μειώνουν κατά το ίδιο επίπεδο τις αποδόσεις, τότε η βελτίωση του επιπέδου της γονιμότητας ή η μείωση της αλατότητας θα δώσουν το αυτό αποτέλεσμα. Αλλ' εάν είχαμε μεγαλύτερη μείωση των αποδόσεων από τον ένα παράγοντα (π.χ. αλατότητα) απ' ότι από τον άλλο (δηλαδή τη γονιμότητα), τότε η βελτίωση της αλατότητας θα αύξανε πολύ περισσότερο τις αποδόσεις απ' ότι θα επιτυγχανόταν με τη βελτίωση της γονιμότητας. Με άλλα λόγια, η βελτίωση του πλέον οξέος παράγοντα, δηλαδή εν προκειμένω της αλατότητας, θα ευνοούσε περισσότερο τις αποδόσεις ή την ανάπτυξη του φυτού απ' ότι η βελτίωση του λιγότερο οξέος παράγοντα, δηλαδή της γονιμότητας. Βέβαια αυτά θα συμβούν μόνο υπό την απαραίτητη προϋπόθεση ότι η αλατότητα προκαλεί ειδικές θρεπτικές ανισορροπίες ή η εφαρμογή των λιπασμάτων υπερβαίνει την ποσότητα που απαιτείται κάτω από μη αλατούχες συνθήκες, διότι τότε σπανίως βοηθούν τα λιπάσματα στο μετριασμό της αλατότητας στα φυτά. Η περίσσεια εφαρμογής N, P και K στα φυτά δεν επηρεάζει την ανθεκτικότητα τους στα άλατα.