Αλατότητα και ανάπτυξη των φυτών

Περιεχόμενα

1 Εισαγωγή στην αλατότητα και την ανάπτυξη των φυτών
2 Μηχανισμοί δράσης των αλάτων
3 Πώς τα φυτά αντιδρούν στην αλατότητα
4 Επίδραση της νατρίωσης του εδάφους στην ανάπτυξη των φυτών
5 Ανθεκτικότητα των Καλλιεργειών στα Άλατα
6 Παράγοντες της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα
7 Συναρτησιακές Σχέσεις μεταξύ της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα με τις Αποδόσεις
8 Αξιολόγηση της Ανθεκτικότητας των Φυτών στα Άλατα
9 Το Βόριο των Νερών Άρδευσης
10 Το Χλώριο των Νερών Άρδευσης
11 Το Νάτριο των Νερών Άρδευσης
12 Διαχείριση των Τοξικών Επιδράσεων των Na, Cl και Β
13 Επιπτώσεις της Τοξικότητας του Νερού Άρδευσης στα Φύλλα των Φυτών
14 Επιπτώσεις Νερών Πλούσιων σε Άζωτο
15 Επιπτώσεις του pH του Νερού Άρδευσης στις Καλλιέργειες
16 Σχετικές σελίδες
17 Βιβλιογραφία

Εισαγωγή στην αλατότητα και την ανάπτυξη των φυτών

Η παρουσία υψηλών συγκεντρώσεων αλάτων στο έδαφος αποτελεί σοβαρό παράγοντα αναστολής της φυτικής ανάπτυξης. Συνοπτικά υπογραμμίζεται ότι οι συνέπειες των αλάτων στην ανάπτυξη του φυτού είναι οι εξής: α) αύξηση της υδραυλικής ανθεκτικότητας των ριζών και φύλλων β) μεταβολή του επιπέδου των ορμονών του φυτού, γ) δυσμενής επίδραση στους φωτοσυνθετικούς μηχανισμούς και δ) ανταγωνισμός μεταξύ των ιόντων και προβλήματα θρέψης.

Όσον αφορά στους τρόπους δράσης της αλατότητας, είναι οι εξής: α) απευθείας καυστική επίδραση του υψηλού pH των νατριωμένων εδαφών στις ρίζες των φυτών, β) τοξική δράση των διτανθρακικών και λοιπών ανιόντων, π.χ. βορίου, ή κατιόντων Na+ στις φυσιολογικές λειτουργίες του φυτού, γ) δυσμενής επίδραση ορισμένων ενεργών ιόντων καθώς και χαμηλή διαθεσιμότητα των θρεπτικών λόγω του υψηλού pH και δ) έλλειψη οξυγόνου, συνέπεια υποβάθμισης της δομής λόγω διασποράς των συσσωματωμάτων και της μείωσης της περατότητας.

Εκτός από τις ανωτέρω συνέπειες, τα διαλυτά άλατα ασκούν ειδικές επιδράσεις δυσμενούς φύσης λόγω ορισμένων ιόντων που περιέχουν. Ιδιαιτέρως, όμως, αυτές οι επιδράσεις εκδηλώνονται από τα άλατα που βρίσκονται σε χαμηλές συγκεντρώσεις και από κάποια άλλα που απαντούν σε υψηλές συγκεντρώσεις. Στην πρώτη περίπτωση περιλαμβάνονται τα άλατα του ανθρακικού νατρίου, βορίου και χλωρίου, τα οποία δρούν τοξικά και στη δεύτερη περιλαμβάνονται τα ιόντα του Fe, P, Zn και Mn. Ειδικότερα, τα άλατα επιδρούν με ποικίλους τρόπους στην ανάπτυξη των φυτών. Καταρχήν προκαλούν ωσμωτικά φαινόμενα και ειδικές ιοντικές επιδράσεις, οι οποίες προκαλούν διάφορες θετικές και αρνητικές διεργασίες στην ανάπτυξη των φυτών.

Τα άλατα επιδρούν στα φυτά θετικά και αρνητικά. Οι θετικές επιπτώσεις τους συνίστανται στο ότι σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να επηρεάζουν την ανάπτυξη και σύνθεση των φυτών και να ενισχύουν ενίοτε τις αποδόσεις των καλλιεργειών, καθώς επίσης να βελτιώνουν και την ποιότητα των προϊόντων. Έτσι, ελαφρά αυξημένη αγωγιμότητα αυξάνει τις αποδόσεις του βαμβακιού, ενώ στην περίπτωση της τομάτας αυξάνει τη συγκέντρωση των ολικών διαλυτών ουσιών και βελτιώνει την ποιότητα των καρπών. Ωστόσο, η παρουσία υψηλού επιπέδου αλατότητας στο έδαφος έχει συνήθως δυσμενείς επιπτώσεις στη φυτική ανάπτυξη, τόσον από πλευράς ποσοτικής όσο και ποιοτικής. Και τούτο διότι η υψηλή αγωγιμότητα του εδάφους προκαλεί μείωση του εξωτερικού υδατικού δυναμικού, η οποία, όταν είναι μικρότερη της αντίστοιχης τιμής του υδατικού δυναμικού των κυττάρων, προκαλεί μείωση του εξωτερικού υδατικού δυναμικού, η οποία όταν είναι μικρότερη της αντίστοιχης τιμής του υδατικού δυναμικού των κυττάρων, προκαλεί στα φυτά τη λεγόμενη ωσμωτική ξήρανση, δηλαδή μειώνεται η διαθεσιμότητα του νερού στα φυτά. Η μείωση του υδατικού δυναμικού του μέσου ανάπτυξης, εν προκειμένω του εδάφους, θεωρείται ως πρωταρχική αιτία της δυσμενούς επίδρασης της αλατότητας στα φυτά.

Μηχανισμοί δράσης των αλάτων

Η υψηλή συγκέντρωση των αλάτων στο έδαφος και κατ' επέκταση στο εδαφικό διάλυμα μειώνει την <<ελεύθερη ενέργεια>>, διότι τα μόρια του νερού έλκονται προς τα ιόντα των αλάτων. Το γεγονός αυτό έχει ως συνέπεια τη μείωση του ωσμωτικού δυναμικού (Ψο) του εδαφοδιαλύματος. Είναι γνωστό ότι τα ισο-ωσμωτικά διαλύματα διάφορων αλάτων επιφέρουν την ίδια μείωση στην ανάπτυξη των φυτών. Αυτό είναι σύμφωνο με το ότι η πρόσληψη του νερού και η διαπνοή των φυτών μειώνεται με την ταυτόχρονη μείωση του ωσμωτικού δυναμικού, του μέσου ανάπτυξης των ριζών. Το ωσμωτικό δυναμικό οφείλεται στην παρουσία των αλάτων στο έδαφος και κυρίως στο εδαφικό διάλυμα. Τα διαλελυμένα άλατα του εδαφοδιαλύματος μειώνουν την ελεύθερη ενέργεια. Όταν το ωσμωτικό δυναμικό (Ψο) του μέσου ανάπτυξης των ριζών, εν προκειμένω του εδαφοδιαλύματος, μειώνεται λόγω συσσώρευσης αλάτων στο έδαφος, δηλαδή συνέπεια εναλάτωσης του, χωρίς ταυτόχρονα να παρατηρείται αντίστοιχη μείωση του υδατικού δυναμικού της ρίζας, ο ρυθμός ροής του νερού από το έδαφος προς τη ρίζα μειώνεται. Αυτό το γεγονός αποτελεί το μηχανισμό της ωσμωτικής επίδρασης στην ανάπτυξη των φυτών. Σε πολλές περιπτώσεις, το μειωμένο ωσμωτικό δυναμικό του εδαφοδιαλύματος, προκαλεί αντίστοιχη μείωση στο ωσμωτικό δυναμικό των φύλλων, διατηρώντας αναλλοίωτη την τιμή της βαθμίδας μεταβολής. Η τάση αυτή καλείται <<ωσμωτική προσαρμογή>> και είναι αποτέλεσμα της συσσώρευσης ανόργανων και οργανικών διαλελυμένων ουσιών, που επηρεάζουν την ωσμωτική προσαρμογή, μπορεί να προκαλέσει μείωση της ξηράς ουσίας. Η αυξημένη συγκέντρωση των αλάτων στο φυτό μπορεί να επιδράσει δυσμενώς και στην ορμονική ισορροπία του φυτού και να προκαλέσει βλάβες στα κύτταρα και τα οργανίδια του. Όσον αφορά στις ειδικές ιοντικές επιδράσεις των αλάτων, αυτές δημιουργούνται κυρίως από τη δυσμενή επίδραση των υψηλών συγκεντρώσεων του Na και Cl του εδαφοδιαλύματος. Τα ιόντα αυτά, γενικά, σπανίως επιδρούν δυσμενώς στα ποώδη φυτά ενώτα ξυλώδη συνήθως είναι ευαίσθητα στις επιδράσεις τους. Ωστόσο, υπάρχουν και ορισμένα ετήσια φυτά τα οποία μπορεί να εμφανίσουν καμένες κορυφές λόγω της επίδρασης του Cl και Na, όταν εφαρμόζεται το νερό με τεχνητή βροχή και η περιεκτικότητα του Na και Cl είναι 10-20 meq/l. Η συσσώρευση των στοιχείων αυτών στα φύλλα προκαλεί δυσλειτουργία των στοματίων, με συνέπεια να ξηραίνονται οι κορυφές.

Πώς τα φυτά αντιδρούν στην αλατότητα

Τα φυτά για να αναπτυχθούν κάτω από αλατούχες συνθήκες του εδάφους, υποχρεώνονται να αναπτύξουν κάποιους αμυντικούς ή και επιθετικούς μηχανισμούς, οι οποίοι γενικά σχετίζονται με (α) την πρόσληψη των ιόντων και (β) τη σύνθεση των διάφορων οργανικών ουσιών ή και (γ) αμφοτέρων. Κλασσικό παράδειγμα τα αλόφυτα, τα οποία αντέχουν σε υψηλά επίπεδα αλατότητας του εδάφους και μπορούν να συσσωρεύουν άλατα σε υψηλές συγκεντρώσεις. Τα φυτά αυτά είναι προσαρμοσμένα να προσροφούν άλατα και να τα απομονώνουν στα κενοτόπια των κυτάρων τους (vacuoles), ενώ οι οργανικές συμβατές διαλυτές ενώσεις παίζουν το ρόλο της ωσμωτικής προσαρμογής στο κυττόπλασμα. Όμως, στα μη αλόφυτα (γλυκόφυτα), τα άλατα μπορεί να είναι εξαιρετικά επικίνδυνα, διότι συσσωρευόμενα στα κύτταρα σε υψηλές συγκεντρώσεις καταστρέφουν τα ένζυμα και τα οργανίδια τους. Η ευαισθησία των φυτών στα άλατα εμφανίζεται κατά τις εξής φάσεις ανάπτυξης: (α) φύτρωμα, (β) βλάστηση, (γ) αναπαραγωγή. Ειδικότερα η φάση της βλάστησης για πολλά φυτά είναι ίσως η πλέον ευαίσθητη. Επίσης, κατά τη φάση του φυτρώματος τα πράγματα γίνονται πιο πολύπλοκα. Τοιουτοτρόπως, υπάρχουν φυτά που είναι γενικά ευαίσθητα στην αλατότητα, κατά το φύτρωμα όμως είναι ανθεκτικά (καλαμπόκι). Αντίθετα, το βαμβάκι (Gossypium hirsutum) είναι περισσότερο ανθεκτικό στα άλατα καθώς επίσης και τα τεύτλα, είναι όμως περισσότερο ευαίσθητα κατά το φύτρωμα. Επίσης, υπάρχουν άλλα φυτά που είναι εξαιρετικά ανθεκτικά στα άλατα, και όμως κατά το φύτρωμα είναι ευαίσθητα στην αλατότητα. Οι περισσότερες καλλιέργειες είναι γενικά μη ανθεκτικές στα άλατα, γι' αυτό και θεωρούνται ως <<γλυκόφυτα>>. Οι καλλιέργειες αυτές έχουν την τάση να (απομονώνουν) τα άλατα στα κενοτόπια και τις οργανικές διαλυτές ενώσεις στο κυττόπλασμα, σε αντίθεση με τα αλόφυτα, στα οποία ο διαχωρισμός αυτός των ανόργανων αλάτων και των οργανικών ουσιών αποτελεί το βασικό μηχανισμό επιβίωσης τους κάτω από αλατούχες συνθήκες. Όσον αφορά στις ειδικές ιοντικές επιδράσεις, η πρόσληψη του Ca^2+ σε υψηλές ποσότητες συχνά αμβλύνει (μετριάζει) τις επιπτώσεις της αλατότητας στα φυτά. Εξάλλου, η ευσαισθησία των φυτών στα άλατα συχνά μεταβάλλεται κατά την περίοδο ανάπτυξης τους κάτω από αλατούχες συνθήκες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι πολλές φορές οι αναπτυσσόμενες ρίζες επηρεάζονται λιγότερο από την αλατότητα απ' ότι οι βλστοί, κάτι που λαμβάνει χώρα ιδιαίτερα παρουσία του Ca^2+. Οι επιπτώσεις της αλατότητας στους βλαστούς εκδηλώνεται με τη μείωση της φυλλικής επιφάνειας, η οποία σχετίζεται με το μειωμένο εφοδιασμό των φύλλων με άλλα θρεπτικά.

Επίδραση της νατρίωσης του εδάφους στην ανάπτυξη των φυτών

Εκτός από τα ωσμωτικά φαινόμενα και τις δυσμενείς επιπτώσεις των ελεύθερων διαλυτών αλάτων στα αναπτυσσόμενα φυτά, τα αλκαλιώμενα (νατριωμένα) ή τα αλατούχο-αλκαλιωμένα εδάφη εμφανίζουν επιπλέον και τον κίνδυνο της επίδρασης των υψηλών συγκεντρώσεων του Na σε βάρος των φυτών. Η παρουσία της περίσσειας εναλλακτικού Na^ στο έδαφος δημιουργεί σημαντικά προβλήματα λόγω της υποβάθμισης των φυσικών χαρακτηριστικών τους (μείωση της περατότητας, περιορισμός της κίνησης του νερού και του αέρα, δημιουργία συνεκτικής και αδιαπέρατης στρώσης, ανάπτυξη επιφανειακής κρούστας και δυσμενής επίδραση του υψηλού ph στη διαθεσιμότητα των θρεπτικών). Επίσης, η υψηλή συγκέντρωση του Na^+, μπορεί να δράσει τοξικά στα φυτά. Ακόμη και η συσσώρευση στο έδαφος ορισμένων μετάλλων όπως το Μο, το οποίο ως γνωστόν είναι ευδιάλιτο στα αλκαλικά εδάφη, μπορεί να επηρεάσει αρνητικά την πορεία ανάπτυξης των φυτών. Κάτω από συνθήκες νατρίωσης, η ανάπτυξη του φυτού μπορεί να επηρεαστεί από έναν ή περισσότερους από τους προαναφερθέντες παράγοντες. Οι δυσμενείς όμως επιπτώσεις αυτών των παραγόντων εξαρτάται από το βαθμό ανθεκτικότητας των φυτών στην περίσσεια του Na+. Η ανθεκτικότητα είναι ένα χαρακτηριστικό που δεν έχει σχέση μόνον με τις κληρονομικές καταβολές του φυτού, αλλά και με άλλους κλιματικούς, εδαφικούς, διαχειριστικούς και λοιπούς παράγοντες. Η επίδραση της νατρίωσης στις αποδόσεις διάφορων καλλιεργειών του ρυζιού, σιταριού. Οι καλλιέργειες διαφέρουν σημαντικά ως προς την ανθεκτικότητα τους στο βαθμό αλκαλίωσης (ESP), δηλαδή στο εναλλακτικό Na^+. Το ρύζι είναι πολύ πιο ανθεκτικό στον ESP από το σιτάρι. Επίσης δίνεται ο βαθμός ανθεκτικότητας διάφορων καλλιεργειών στο εναλλακτικό Na^+.