Χρησιμοποίηση υδατανθράκων από το δένδρο

Η σχέση μεταξύ των κέντρων παραγωγής και συγκεντρώσεως υδατανθράκων παίζει πρωτεύοντα ρόλο στη χρησιμοποίηση αυτών υπό των καρποφόρων δένδρων. Ως ισχύς των κέντρων παραγωγής μπορεί να προσδιοριστεί η ικανότητα των αφομοιωτικών ιστών να παράγουν φωτοσυνθετικά υλικά για εξαγωγή και ως ισχύς των κέντρων συγκέντρωσης υδατανθράκων η δυνητική ικανότητα των ιστών να συγκεντρώνουν, ή να χρησιμοποιούν τους μεταβολίτες.

Είναι όμως δυνατόν ένα κέντρο παραγωγής να μετατραπεί σε κέντρο συσσώρευσης υδατανθράκων κατά τη βλαστική περίοδο (π.χ. καρπός) και ένα κέντρο συγκέντρωσης υδατανθράκων να γίνει κέντρο παραγωγής (π.χ. φύλλο). Ο κύριος σκοπός των δενδροκόμων είναι να επηρεάσουν αμφότερα τα κέντρα, δηλαδή παραγωγής και συγκέντρωσης υδατανθράκων προς όφελος της παραγωγής.

Γενικά, η συγκεντρωτική ισχύς των αυξανόμενων βραχιόνων - βλάστησης αποθαρρύνεται και εκείνη των καρπών ενθαρύνεται. Οι πιο πολλές μελέτες ασχολούνται με την κατανομή των υδατανθράκων μεταξύ καρπών, νέας βλάστησης, φύλλων και ριζών. Γενικά, η ισχύς συγκέντρωσης είναι από μεγάλη έως μικρή: καρπός, βλαστός, ρίζα. Ο Landsberg επινόησε ένα μαθηματικό μοντέλο, που προσδιορίζει την αύξηση του ξηρού βάρους και την κατανομή του σ' ένα δένδρο μηλιάς:

Δw/Δt= Δw/Δt(P_L+P_S+P_R+P_F)

όπου στη σχέση αυτή το Δw εκφράζει την αύξηση του ξηρού βάρους ως φωτοσυνθετικά προϊόντα (P) στα φύλλα (P_L), συν αυτά των βλαστών (P_S), συν αυτά των ριζών (P_R), συν εκείνα των καρπών (P_F), τα οποία ισούνται με 1.

Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό κάθε αύξηση της παραγωγής μειώνει τη βλαστική αύξηση αναλόγως. Ωστόσο στην πράξη η σχέση αυτή είναι πιο πολύπλοκη. Όπως αναφέρθηκε πιο πάνω η παραγωγή συνήθως αυξάνει τη φωτοσυνθετική ικανότητα. Η αύξηση αυτή δεν είναι ανάλογη προς την αυξανόμενη παραγωγή και γι' αυτό η προηγούμενη σχέση καθίσταται περίπλοκη. Η μεγάλη παραγωγή επηρεάζει σημαντικά το δένδρο, με αποτέλεσμα η βλάστηση να είναι περιορισμένη κατά τη διάρκεια του έτους, που έπεται μιας μεγάλης παραγωγής και κατά συνέπεια μειωμένη θα είναι και η παραγωγή.

Αυτό παρατηρείται κυρίως σε νεαρά δένδρα και τα δένδρα αυτά αποκαλούνται ασθενικά. Οι παραγωγοί όμως προσέχουν τα δένδρα τους να μη παραφορτώνονται πριν ενηλικιωθούν.

Η αύξηση των καρπών γενικά λαμβάνει χώρα κατά την επέκταση του ριζικού συστήματος. Στη βερικοκκιά όταν το πότισμα αύξησε την κατανομή των υδατανθράκων στους καρπούς, η κατανομή στις ρίζες μειώθηκε από 40 σε 10% επί του συνόλου. Ωστόσο, το πότισμα μπορεί να επηρεάσει άμεσα τη μείωση αυξήσεως των ριζών πέραν της επιδράσεως του και επι των καρπών. Στη μηλιά, με νάνο υποκείμενο, η μεγάλη παραγωγή σταμάτησε την αύξηση των ριζών. O Hansen αναφέρει ότι η παραγωγή μείωσε το ξηρό βάρος των βλαστικών μερών ενός δένδρου μηλιάς κατά 30% επί μη καρποφορησάντων δένδρων και σταμάτησε πλήρως την ανάπτυξη των ριζών.

Η καρποφορία δεν μειώνει μόνο την αύξηση των ριζών, αλλά αν τα φωτοσυνθετικά υλικά είναι περιορισμένα, μπορεί να μειώσει επίσης και την αύξηση των βλαστών. Το ότι η καρποφορία μειώνει την αύξηση των βλαστών έχει αποδειχθεί στη μηλιά και στη ροδακινιά.

Ο Lenz αναφέρει ότι η καρποφορία, σε ετήσια βάση, μειώνει τη μεταφορά υδατανθράκων στα βλαστικά μέρη του δένδρου και ότι η κατάσταση αυτή επιδεινώνεται περαιτέρω δια διατηρήσεως της καρποφορίας επί περισσότερα του ενός χρόνια, όπως αποδείχθηκε σε πειράματα, που έγιναν στην ποικιλία Golden Delicious με υποκείμενο το Malling 9.

Ο Barlow υπολόγισε ότι τα αυξημένα φωτοσυνθετικά υλικά που οφείλονται στην παραγωγή, μπορούσαν να επαρκέσουν μόνο για τις σε υδατάνθρακες ανάγκες μιας μικρής παραγωγής, και ότι σε μεγαλύτερες παραγωγές υπήρχε μια γραμμικά αρνητική σχέση μεταξύ παραγωγής και βλάστησης. Άλλοι ερευνητές αναφέρουν ότι τα μη καρποαραιωθέντα δένδρα ροδακινιάς παρήγαγαν περισσότερο ολικό ξηρό βάρος και ότι αύξηση στα καρποαραιωθέντα παρατηρήθηκε μόνο στους καρπούς. Οι ολικοί υδατάνθρακες ήταν οι ίδιοι τόσο στα καρποαραιωθέντα όσο και στα μη καρποαραιωθέντα δένδρα. Εκπεφρασμένοι δε σε ποσοστό % τα καρποαραιωθέντα δένδρα κατανέμουν στη βλάστηση 20% περισσότερους υδατάνθρακες συγκριτικά με τα μη καρποαραιωθέντα δένδρα.

Είναι εμφανές ότι ο αριθμός των καρπών και όχι το μέγεθος του καρπού (τα καρποαραιωθέντα δένδρα είχαν μεγαλύτερους καρπούς) διαμορφώνει τη διαφορά στην κατανομή των υδατανθράκων. Αν και χρειάζεται κάποια φυλλική επιφάνεια για μεταφορά υδατανθράκων στο ξύλο, αλλά πειραματικά δεδομένα αποδεικνύουν ότι η διατήρηση αποθεμάτων στο φλοιό αποτελεί σημαντική δραστηριότητα για το δένδρο. Θεωρείται ότι οι μη φωτοσυνθετικοί ιστοί του σκελετού του δένδρου βασίζονται στη διαθεσιμότητα των αποθεμάτων που πλεονάζουν.

Από τους μη φωτοσυνθετικούς ιστούς ο φλοιός και το ξύλο φαίνεται να έχουν μεγαλύτερη απορροφητική δύναμη απ' ότι οι ρίζες. Οι ρίζες επηρεάζονται ιδιαίτερα από τη διαθεσιμότητα των υδατανθράκων. Οι ρίζες επηρεάζονται κυρίως από το φορτίο του δένδρου, τη σκίαση αυτού ή από το χαράκωμα του φλοιού του. Η παροχή αζώτου αρχικά αυξάνει τη βλάστηση και η αύξηση αυτή έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της αύξησης των ριζών. Ωστόσο, η επαύξηση της βλάστησης μπορεί να προκαλέσει μεγαλύτερη ανατροφοδότηση αποθεματικών υδατανθράκων, που τελικά συμβάλλουν σε αύξηση των ριζών. Φαίνεται ότι οι ρίζες είναι το πιο αδύναμο κέντρο συγκεντρώσεως υδατανθράκων. Αύξηση ριζών επισυμβαίνει μόνο όταν η αύξηση της βλάστησης σταματήσει, τα δε πολυφορτωμένα δένδρα συνήθως χαρακτηρίζονται από πολύ αδύνατο αναπτυσσόμενο ριζικό σύστημα.

Στη μηλιά η απορροφητική ισχύς βρίσκεται στους καρπούς, στους βλαστούς και στις ρίζες. Αυτό όμως δεν παρατηρείται σ' όλα τα καρποφόρα είδη. Στις κερασιές ο καρπός δε φαίνεται να έχει υψηλή απορροφητική ισχύ και κατά συνέπεια μια μεγάλη παραγωγή δεν επιβραδύνει την αύξηση της βλάστησης των δένδρων. Το αραίωμα των καρπών γίνεται για να αυξηθεί η σχέση φύλλων/καρπών και επιτευχθεί έτσι μεγάλο μέγεθος καρπού, το οποίο αποτελεί ένα από τα πλεονεκτήματα του αραιώματος των καρπών.

O Hansen εργαζόμενος υπό φυσικές συνθήκες οπωρώνα, συνέκρινε αρκετούς μηλεώνες οι οποίοι ήταν καλοκλαδεμένοι, εδέχοντο άφθονο ηλιακό φώς στο εσωτερικό της κόμης και γενικά χαρακτηρίζοντο από καλή ζωηρότητα, με μηλεώνες, που συνίσταντο από δένδρα μεγάλης ηλικίας, σε πυκνή φύτευση και μικρής ζωηρότητας.

Δηλαδή συνέκρινε οπωρώνες με υψηλή παραγωγική και απορροφητική ικανότητα και οπωρώνες με χαμηλή παραγωγική και απορροφητική ικανότητα. Το μέγεθος των καρπών μειώθηκε δραστικά στους οπωρώνες με υψηλή παραγωγική και απορροφητική ικανότητα, όταν η παραγωγή αυξήθηκε από 2 σε 3 τόνους ανά στρέμμα. Συγκριτικά, στους χαμηλής παραγωγικής και απορροφητικής ικανότητας οπωρώνες παρατηρήθηκε ελαφρά μείωση στο μέγεθος των καρπών και αύξηση της παραγωγής από 1 έως 3 τόνους ανά στρέμμα. Ωστόσο, το τελικό μέγεθος των καρπών στους τελευταίους οπωρώνες ήταν πολύ μικρότερο συγκριτικά μ' εκείνο του προηγούμενου τύπου.

Μεγάλες διαφοροποιήσεις παρατηρούνται σε κάθε δένδρο κυρίως σ' ότι αφορά το μέγεθος των καρπών. Η ηλιακή ενέργεια πιθανόν να αποτελεί την αιτία για την εντός του δένδρου παρατηρούμενη παραλλακτικότητα σχετικά με το μέγεθος των καρπών στα μεγαλύτερα δένδρα, όπου οι καρποί από τα καλοεκτεθειμένα μέρη του δένδρου αποκτούν μεγαλύτερο μέγεθος. Όταν εξετάζεται ο ρυθμός αύξησης του καρπού (μέγεθος καρπού) και η σύσταση κάθε καρπού, η σχέση τείνει να γίνει αρνητική, με τους μεγαλύτερους καρπούς να παρουσιάζουν μικρότερη συγκέντρωση % σε ολικό ξηρό βάρος.

Η επανεπεξεργασία των δεδομένων του Hansen έδειξε ότι αν και η συγκέντρωση του ολικού ξηρού βάρους στους μεγαλύτερους καρπούς είναι μικρότερη, το συνολικό ολικό ξηρό βάρος κατά καρπό, είναι πολύ υψηλότερο στο μεγάλο καρπό απ' ότι στο μικρό. Η συνολική αύξηση σ' ολικό ξηρό βάρος συμβαδίζει με την αύξηση του μεγέθους του καρπού, η οποία μετριέται ως βάρος. Αυτό αποδεικνύει, ότι αναλογικά περισσότερο νερό διακινείται στον μεγαλύτερο καρπό, απ' ότι ξηρό βάρος και ότι η παραλλακτικότητα καρπού από καρπό σε ρυθμό αύξησης μπορεί να προκληθεί από διαφορετικές υδατικές σχέσεις, που το δένδρο εγκαθιστά για κάθε καρπό μάλλον, παρά από την παραλλακτικότητα των σχέσεων παραγωγής/απορρόφησης κατά δένδρο.

Το ότι η αύξηση του καρπού εξαρτάται πάρα πολύ από τη διακίνηση του νερού εντός του καρπού, φαίνεται καθαρά από τη σύγκριση των καμπυλών αύξησης του νωπού και ξηρού βάρους των ροδάκινων. Ο καρπός ενεργεί ως κέντρο συσσώρευσης ξηρού βάρους, αλλά κατά τη διάρκεια των δυο ταχέων φάσεων ανάπτυξης (φάσεις I, II), η αύξηση του νωπού βάρους είναι πολύ ταχύτερη απ' ότι η συσσώρευση ξηρού βάρους. Έχει διαπιστωθεί, ότι τα καρποαραιωθέντα δένδρα ροδακινιάς με μεγαλύτερο μέγεθος καρπών παρήγαναν λιγότερους υδατάνθρακες, απ' ότι τα μη καρποαραιωθέντα με μικρότερους καρπούς. Αυτό τονίζει τη σημασία των υδατικών σχέσεων ως του καθοριστικού παράγοντα του μεγέθους των καρπών. Επομένως το μεγάλο μέγεθος των καρπών δεν εξαρτάται υποχρεωτικά μόνο από την αφθονία των φωτοσυνθετικών υλικών.