Αλλαγή της φυσικής απορροφητικής δύναμης
Εισαγωγή στην αλλαγή της φυσικής απορροφητικής δύναμης
Σε μερικές περιπτώσεις η απορροφητική δύναμη μεταβάλλεται, δηλαδή ένα κέντρο μπορεί να είναι απορροφητικό στην αρχική του ανάπτυξη ή αργότερα κατά τη βλαστική περίοδο. Είναι επίσης πιθανόν το κέντρο να αλλάζει με την πάροδο της βλαστικής περιόδου. Οι Johnson και Lakso υπολόγισαν ότι οι βλαστοί της μηλιάς στα αρχικά στάδια αναπτύξεώς τους ενεργούν ως κέντρα απορροφήσεως και εισάγουν υδατάνθρακες από τα αποθέματα του δένδρου για 3 εβδομάδες τουλάχιστον.
Οι βλαστοί όμως που η τελική τους αύξηση ανέρχεται μόνο σε 2cm μετατρέπονται σε εξαγωγείς υδατανθράκων γρηγορότερα απ' ότι εκείνοι που η τελική τους αύξηση φθάνει τα 50cm. Στα αρχικά στάδια αναπτύξεώς του ο καρπός επηρεάζεται απολύτως από τα φωτοσυνθετικά υλικά, που μεταφέρονται σ' αυτούς από τα φύλλα των λογχοειδών. Η μερική ή πλήρης απομάκρυνση των φύλλων των λογχοειδών μειώνει ή περιορίζει την καρπόδεση. Η παρουσία βλαστού επί του λογχοειδούς είναι καταστρεπτική για την καρπόδεση. Αφού ο βλαστός εισάγει υδατάνθρακες κατά τις πρώτες ημέρες, ανταγωνίζεται επιτυχώς με τους καρπούς για υδατάνθρακες. Η διαθεσιμότητα των υδατανθράκων, αμέσως μετά την καρπόδεση, είναι επίσης κρίσιμη για το δέσιμο των ανθέων της ροδακινιάς.
Η παρεμπόδιση της φωτοσυνθέσεως δια ψεκασμών με ζιζανιοκτόνα είναι ένας αποτελεσματικός τρόπος αραιώματος των καρπών της ροδακινιάς. Η απομάκρυνση των φύλλων των λογχοειδών 55-117 ημέρες μετά την πτώση των πετάλων δεν έχει καμιά επίδραση στο τελικό μέγεθος των καρπών. Ωστόσο, η σκίαση των φύλλων των βλαστών αργότερα κατά τη βλαστική περίοδο, μειώνει το μέγεθος των καρπών. Αυτό μελετήθηκε περισσότερο με πειράματα χαρακώματος, τα οποία εμποδίζουν τη μεταφορά υδατανθράκων από τα φύλλα των βλαστών, αλλά όχι και από τα φύλλα των λογχοειδών στους καρπούς. Το χαράκωμα αυτό δεν επηρέασε την καρπόδεση, αλλά μείωσε το μέγεθος των καρπών.
Φαίνεται ότι αργότερα, κατά τη βλαστική περίοδο σημαντική ποσότητα υδατανθράκων παρέχεται από τα φύλλα των βλαστών για την αύξηση του μεγέθους και τη βελτίωση της ποιότητας των καρπών. Επιπρόσθετα αυτό εξηγεί την παρατήρηση των Ferree και Palmer ότι η παρουσία βλαστού στο λογχοειδές επηρεάζει αρνητικά την καρπόδεση, αλλά αυξάνει την παραγωγή δια της επιδράσεως του επι του μεγέθους των καρπών.[1]
Μεταβολισμός σορβιτόλης
Η σορβιτόλη έχει εξειδικευμένο ρόλο, ως τελευταίο προϊόν της φωτοσυνθέσεως, στα περισσότερα καρποφόρα δένδρα της εύκρατου ζώνης. Η σορβιτόλη ως πολυόλη, είναι αλκοόλη με 6 άτομα άνθρακα. Τα φυτά της οικογένειας Rosaceae, όπου ανήκουν τα περισσότερα από τα καρποφόρα δένδρα παράγουν σορβιτόλη. Εκτιμάται ότι, πάνω από το 30% της αρχικής παραγωγής, διακινείται δια μέσου πολυολών μάλλον παρά σακχάρων. Στα καρποφόρα δένδρα το ποσοστό επί τοις % της παραγόμενης σορβιτόλης είναι πολύ υψηλότερο. Ελεγχόμενες μελέτες στη μηλιά αποδεικνύουν ότι στο διαλυτό κλάσμα αιθανόλης των φύλλων, το 80% της ενέργειας του ραδιενεργού άνθρακα ήταν σε μορφή σορβιτόλης και μόνο το 17% ήταν σε σακχαρόζη, 1.5% σε γλυκόζη και 1.2 σε φρουκτόζη. Τα φύλλα της δαμασκηνιάς δεσμεύουν περίπου το 33% του CO2 ως σορβιτόλη. Οι πολυόλες συντίθενται στο κυτταρόπλασμα όπως τα σάκχαρα. Ο τρόπος σύνθεσης της σορβιτόλης στον καρπό δεν είναι απολύτως γνωστός, αλλά υποτίθεται ότι όλες οι πολυόλες συντίθενται κατά τον ίδιο τρόπο. Τα μέχρι σήμερα δεδομένα δείχνουν ότι η σορβιτόλη είναι η κύρια διακινήσιμη ουσία από τα φύλλα των καρποφόρων δένδρων.
Υπάρχει μειωμένη συγκέντρωση σορβιτόλης από το κέντρο παραγωγής στο κέντρο συγκέντρωσης, δηλαδή από τα φύλλα στις ρίζες καθ' όλη τη βλαστική περίοδο. Η συγκέντρωση της σορβιτόλης είναι μεγαλύτερη στα φύλλα και μικρότερη στους καρπούς. Eίναι ο κύριος υδατάνθρακας στους αγωγούς ιστούς της μηλιάς όπου μεταφέρεται μέσω του ηθμού. Παρόλα αυτά οι συγκεντρώσεις της σορβιτόλης, πρέπει να είναι υψηλές για να υπερνικηθεί η προτίμηση φόρτωσης του ηθμού με σακχαρόζη. Πειραματικά δεδομένα δείχνουν ότι η συγκέντρωση της σορβιτόλης στα φύλλα είναι υψηλή. Έτσι η προαπαιτούμενη προτίμηση φόρτωσης του ηθμού υφίσταται στα φύλλα των καρποφόρων δένδρων. Η σορβιτόλη στον ηθμό δεν μεταβολίζεται. Η σορβιτόλη αντιπροσωπεύει το 65-80% των διαλυτών υδατανθράκων στον ηθμό της μηλιάς. Η σορβιτόλη είναι η κύρια διακινήσιμη ουσία στη βερικοκκιά, δαμασκηνιά,ροδακινιά. Αντίθετα το ανοδικό ρεύμα μεταφοράς από τις ρίζες και τον κορμό, κατά την άνοιξη συνήθως περιέχει σακχαρόζη. Ο μεταβολισμός της σορβιτόλης έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τον καρπό της μηλιάς. Οι διάφορες ποικιλίες όπως η Delicious, συγκεντρώνουν σορβιτόλη στους μεσοκυττάριους χώρους σε προγενέστερα στάδια ανάπτυξης απ' αυτό της ωρίμασης. Λόγω του υψηλού ωσμωτικού στους μεσοκυττάριους χώρους συγκρατούν ή διατηρούν νερό και οι γύρω ιστοί γίνονται αναερόβιοι κατά τη συντήρηση που τελικά σαπίζουν. Η κατάσταση αυτή είναι γνωστή ως υάλωση.
Το ασβέστιο και η διαδικασία της ωρίμασης παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στην ανάπτυξη της υάλωσης. Το ασβέστιο την παρεμποδίζει, ενώ η ωρίμαση την προωθεί. Το ασβέστιο είναι γνωστό ότι προστατεύει και η ωρίμαση καταστρέφει την ακεραιότητα της μεμβράνης των κυττάρων των μήλων. Έτσι μπορεί να υφίσταται κάποια συσχέτιση μεταξύ της ακεραιότητας της μεμβράνης και της εκδήλωσης της ανωμαλίας αυτής. Κανένας άλλος καρπός δεν εμφανίζει τη φυσιολογική αυτή ανωμαλία. Η θερμοκρασία του περιβάλλοντος φαίνεται να παίζει πρωτεύοντα ρόλο στην ανάπτυξη της υάλωσης. Υπεύθυνη φαίνεται ότι είναι η θερμοκρασία του καρπού και όχι το επίπεδο της ακτινοβολίας. Από τα υπάρχοντα δεδομένα δεν μπορεί κάποιος να συμπεράνει ότι τα επίπεδα της σορβιτόλης είναι υψηλότερα, όταν η θερμοκρασία είναι υψηλότερη. Ωστόσο, πιστεύεται ότι η σύνθεση της πολυόλης μπορεί να ελέγχεται από μηχανισμό έντονης αναγωγής, και πιθανόν μείωσης της ανάγκης για φωτοαναπνοή.[1]
Αναπνοή ιστών καρποφόρων δένδρων
Η αναπνοή των ιστών των καρποφόρων δένδρων είναι πολύ σημαντική και αποτελεί τον κύριο παράγοντα καθορισμού του μεγέθους του δένδρου και της παραγωγής αυτού. Ο Proctor και οι συνεργάτες του προσδιόρισαν τους ρυθμούς της αναπνοής διαφόρων ιστών της μηλιάς. Επ' αμφοτέρων, ξηρού και νωπού βάρους , η αναπνοή του καρπού ήταν χαμηλή, ενώ η αναπνοή των φύλλων, βλαστών και ριζών ήταν αρκετά υψηλότερη.
Η αναπνοή μπορεί πολύ συχνά να χρησιμοποιήσει σημαντικό μέρος των παραγόμενων φωτοσυνθετικών υλικών που παράγονται με τη λειτουργία της φωτοσυνθέσεως υπό συνθήκες φωτός. Υπό συνήθεις συνθήκες έχουν αναφερθεί ρυθμοί αναπνοής της τάξεως από 1-1.6mg CO2 dm-2hr-1 σε ιστούς φύλλων. Η επίδραση της νυκτερινής θερμοκρασίας επί της αναπνοής είναι πολύ σημαντική. Ο Proctor και οι συνεργάτες του προσδιόρισαν την επίδραση της θερμοκρασίας επί της αναπνοής των φύλλων. Η αναπνοή στους 150C είναι περίπου 1mg CO2 dm-2hr-1, η οποία μπορεί να αυξηθεί σε 3,8 mg CO2 dm-2hr-1 στους 250C.
Οι καλές περιοχές, όπου καλλιεργείται η μηλιά, χαρακτηρίζονται από κρύες νύχτες είτε, γιατί το κλίμα είναι γενικά ψυχρό ή γιατί το κλίμα είναι ξηρό και οι νύκτες δροσερές. Αντίθετα, σε κλίματα με ζεστές νύχτες η βλάστηση του δένδρου και το μέγεθος της παραγωγής συνήθως είναι περιορισμένα, αλλά το μέγεθος του καρπού κανονικό. Αυτό εξηγείται από τον υψηλό ρυθμό της αναπνοής της νύκτας. Υπό τις συνθήκες αυτές η παροχή υδατανθράκων συνήθως δεν είναι επαρκής για τη βλάστηση του δένδρου και το σχηματισμό καρποφόρων οφθαλμών (έτσι το δένδρο είναι μικρό και η παραγωγή μικρή), αλλά οι υδατάνθρακες είναι επαρκείς για την αύξηση των καρπών (έτσι το μέγεθος του καρπού είναι κανονικό).
Ο συνολικός ρυθμός της αναπνοής χρειάζεται περίπου το ήμισυ των παραγόμενων δια της φωτοσυνθέσεως υδατανθράκων. Η συνολική ετήσια απώλεια υδατανθράκων, που οφείλεται στην αναπνοή, προσδιορίσθηκε στη βερικοκκιά σε κλίμα με νύκτες δροσερές. Η ολική χρησιμοποίηση των υδατανθράκων κατά την αναπνοή από ένα μη ποτιζόμενο δένδρο βερικοκκιάς 23 Kg άνθρακα από τα 57 Kg άνθρακα που αφομοιώθηκαν. Η ποσότητα αυτή ήταν παρόμοια με εκείνη του ποτιζόμενου δένδρου, το οποίο απώλεσε 32 Kg άνθρακα από τα 75 Kg άνθρακα που αφομοιώθηκαν. Αν και το ποτιζόμενο δένδρο αφομοίωσε περισσότερους υδατάνθρακες συγκριτικά με το απότιστο, τα ποσοστά που χρησιμοποιήθηκαν για την αναπνοή (42 έναντι 40%) ήταν παρόμοια.[1]
Χρησιμοποίηση υδατανθράκων από το δένδρο
Η σχέση μεταξύ των κέντρων παραγωγής και συγκεντρώσεως υδατανθράκων παίζει πρωτεύοντα ρόλο στη χρησιμοποίηση αυτών υπό των καρποφόρων δένδρων. Ως ισχύς των κέντρων παραγωγής μπορεί να προσδιοριστεί η ικανότητα των αφομοιωτικών ιστών να παράγουν φωτοσυνθετικά υλικά για εξαγωγή και ως ισχύς των κέντρων συγκέντρωσης υδατανθράκων η δυνητική ικανότητα των ιστών να συγκεντρώνουν, ή να χρησιμοποιούν τους μεταβολίτες. Είναι όμως δυνατόν ένα κέντρο παραγωγής να μετατραπεί σε κέντρο συσσώρευσης υδατανθράκων κατά τη βλαστική περίοδο (π.χ. καρπός) και ένα κέντρο συγκέντρωσης υδατανθράκων να γίνει κέντρο παραγωγής (π.χ φύλλο). Ο κύριος σκοπός των δενδροκόμων είναι να επηρεάσουν αμφότερα τα κέντρα, δηλαδή παραγωγής και συγκέντρωσης υδατανθράκων προς όφελος της παραγωγής.
Η αύξηση των καρπών γενικά λαμβάνει χώρα κατά την επέκταση του ριζικού συστήματος. Στη βερικοκκιά όταν το πότισμα αύξησε την κατανομή των υδατανθράκων στους καρπούς, η κατανομή στις ρίζες μειώθηκε από 40 σε 10% επί του συνόλου. Ωστόσο, το πότισμα μπορεί να επηρεάσει άμεσα τη μείωση αυξήσεως των ριζών πέραν της επιδράσεως του και επι των καρπών. Στη μηλιά, με νάνο υποκείμενο, η μεγάλη παραγωγή σταμάτησε την αύξηση των ριζών. O Hansen αναφέρει ότι η παραγωγή μείωσε το ξηρό βάρος των βλαστικών μερών ενός δένδρου μηλιάς κατά 30% επί μη καρποφορησάντων δένδρων και σταμάτησε πλήρως την ανάπτυξη των ριζών. Η καρποφορία δεν μειώνει μόνο την αύξηση των ριζών, αλλά αν τα φωτοσυνθετικά υλικά είναι περιορισμένα, μπορεί να μειώσει επίσης και την αύξηση των βλαστών. Το ότι η καρποφορία μειώνει την αύξηση των βλαστών έχει αποδειχθεί στη μηλιά και στη ροδακινιά.
Είναι εμφανές ότι ο αριθμός των καρπών και όχι το μέγεθος του καρπού (τα καρποαραιωθέντα δένδρα είχαν μεγαλύτερους καρπούς) διαμορφώνει τη διαφορά στην κατανομή των υδατανθράκων. Αν και χρειάζεται κάποια φυλλική επιφάνεια για μεταφορά υδατανθράκων στο ξύλο, αλλά πειραματικά δεδομένα αποδεικνύουν ότι η διατήρηση αποθεμάτων στο φλοιό αποτελεί σημαντική δραστηριότητα για το δένδρο. Θεωρείται ότι οι μη φωτοσυνθετικοί ιστοί του σκελετού του δένδρου βασίζονται στη διαθεσιμότητα των αποθεμάτων που πλεονάζουν. Από τους μη φωτοσυνθετικούς ιστούς ο φλοιός και το ξύλο φαίνεται να έχουν μεγαλύτερη απορροφητική δύναμη απ' ότι οι ρίζες. Οι ρίζες επηρεάζονται ιδιαίτερα από τη διαθεσιμότητα των υδατανθράκων. Οι ρίζες επηρεάζονται κυρίως από το φορτίο του δένδρου, τη σκίαση αυτού ή από το χαράκωμα του φλοιού του. Η παροχή αζώτου αρχικά αυξάνει τη βλάστηση και η αύξηση αυτή έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της αύξησης των ριζών.
Στη μηλιά η απορροφητική ισχύς βρίσκεται στους καρπούς, στους βλαστούς και στις ρίζες. Αυτό όμως δεν παρατηρείται σ' όλα τα καρποφόρα είδη. Στις κερασιές ο καρπός δε φαίνεται να έχει υψηλή απορροφητική ισχύ και κατά συνέπεια μια μεγάλη παραγωγή δεν επιβραδύνει την αύξηση της βλάστησης των δένδρων. Το αραίωμα των καρπών γίνεται για να αυξηθεί η σχέση φύλλων/καρπών και επιτευχθεί έτσι μεγάλο μέγεθος καρπού, το οποίο αποτελεί ένα από τα πλεονεκτήματα του αραιώματος των καρπών. Δηλαδή συνέκρινε οπωρώνες με υψηλή παραγωγική και απορροφητική ικανότητα και οπωρώνες με χαμηλή παραγωγική και απορροφητική ικανότητα. Το μέγεθος των καρπών μειώθηκε δραστικά στους οπωρώνες με υψηλή παραγωγική και απορροφητική ικανότητα, όταν η παραγωγή αυξήθηκε από 2 σε 3 τόνους ανά στρέμμα.
Μεγάλες διαφοροποιήσεις παρατηρούνται σε κάθε δένδρο κυρίως σ' ότι αφορά το μέγεθος των καρπών. Η ηλιακή ενέργεια πιθανόν να αποτελεί την αιτία για την εντός του δένδρου παρατηρούμενη παραλλακτικότητα σχετικά με το μέγεθος των καρπών στα μεγαλύτερα δένδρα, όπου οι καρποί από τα καλοεκτεθειμένα μέρη του δένδρου αποκτούν μεγαλύτερο μέγεθος. Όταν εξετάζεται ο ρυθμός αύξησης του καρπού (μέγεθος καρπού) και η σύσταση κάθε καρπού, η σχέση τείνει να γίνει αρνητική, με τους μεγαλύτερους καρπούς να παρουσιάζουν μικρότερη συγκέντρωση % σε ολικό ξηρό βάρος.
Το ότι η αύξηση του καρπού εξαρτάται πάρα πολύ από τη διακίνηση του νερού εντός του καρπού, φαίνεται καθαρά από τη σύγκριση των καμπυλών αύξησης του νωπού και ξηρού βάρους των ροδάκινων. Ο καρπός ενεργεί ως κέντρο συσσώρευσης ξηρού βάρους, αλλά κατά τη διάρκεια των δυο ταχέων φάσεων ανάπτυξης (φάσεις I, II), η αύξηση του νωπού βάρους είναι πολύ ταχύτερη απ' ότι η συσσώρευση ξηρού βάρους. Έχει διαπιστωθεί, ότι τα καρποαραιωθέντα δένδρα ροδακινιάς με μεγαλύτερο μέγεθος καρπών παρήγαναν λιγότερους υδατάνθρακες, απ' ότι τα μη καρποαραιωθέντα με μικρότερους καρπούς. Αυτό τονίζει τη σημασία των υδατικών σχέσεων ως του καθοριστικού παράγοντα του μεγέθους των καρπών. Επομένως το μεγάλο μέγεθος των καρπών δεν εξαρτάται υποχρεωτικά μόνο από την αφθονία των φωτοσυνθετικών υλικών. [1]
