Θρέψη και μεταβολισμός των φυτών
Περιεχόμενα
Γενικά στοιχεία
Ο εφοδιασμός και η πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων που απαιτούνται για το μεταβολισμό και την αύξηση των φυτών καλείται θρέψη. Ενώ οι μηχανισμοί μέσω των οποίων τα ανόργανα θρεπτικά στοιχεία μετατρέπονται σε χρήσιμες κυτταρικές ουσίες (αναβολισμός) και στη συνέχεια χρησιμοποιούνται από τα αναπτυσσόμενα φυτά (καταβολισμός), αποτελούν τις μεταβολικές διεργασίες, δηλαδή τον μεταβολισμό. Η διεργασία του μεταβολισμού διαλαμβάνει διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις, που πραγματοποιούνται μέσα στο κύτταρο για τη διατήρηση και συνέχιση της ζωής. Οι δύο αυτές διεργασίες της θρέψης και του μεταβολισμού σχετίζονται στενά και ουσιαστικά και ο μεταβολισμός είναι η φυσική συνέχεια της θρέψης.
Επειδή το θέμα της θρέψης και του μεταβολισμού έχει άμεση σχέση με την τύχη των θρεπτικών στο φυτό, τη μετακίνηση τους μέσα σ' αυτό και τη συσσώρευση τους στα φύλλα, είναι φανερό ότι τα φύλλα μπορεί να αποτελέσουν το δείκτη του εφοδιασμού των φυτών με θρεπτικά. Γι' αυτό άλλωστε έχουν επιτυχώς χρησιμοποιηθεί ως τα κύρια φυτικά όργανα για ανάλυση και για τον καθορισμό του επιπέδου θρέψης του φυτού με σκοπό την πρόβλεψη των λιπαντικών αναγκών του. Για την καλύτερη κατανόηση της φυλλοδιαγνωστικής ή της ανάλυσης των φύλλων, όπως αυτή είναι γνωστή, σε σχέση προς την ορθολογική λίπανση των καλλιεργειών, θεωρούμε χρήσιμη την αναφορά μας στους μηχανισμούς της θρέψης και του μεταβολισμού των φυτών, δεδομένου ότι η γνώση αυτή αποτελεί μια βασική αρχή της χρήσης της φυλλοδιαγνωστικής ως "μέσου-εργαλείου" καθορισμού λιπαντικών αναγκών των φυτών.[1]
Πρόσληψη μακροθρεπτικών στο φυτό
Τα προσλαμβανόμενα από τα φυτά στοιχεία έχουν διαφορετικές επί μέρους πορείες μέσα στο σώμα του φυτού. Αυτό οφείλεται στο διαφορετικό βαθμό κινητικότητας που έχει το κάθε θρεπτικό και ασφαλώς στις διαφορετικές χημικές του ιδιότητες. Κατά συνέπεια, άλλα θρεπτικά είναι ευκίνητα και άλλα δυσκίνητα. Έτσι, η κατανομή τους στο φυτό ποικίλει κατά περίπτωση. Αλλά και ο βαθμός συγκέντρωσης τους μεταβάλλεται με το είδος του θρεπτικού, του φυτού και των εδαφοκλιματικών συνθηκών. Τα χαρακτηριστικά της συγκέντρωσης και συσσώρευσης των θρεπτικών στα διάφορα όργανα του φυτού (φύλλα, καρπό, σπόρους), έχουν ιδιαίτερη σημασία για διαγνωστικούς σκοπούς. Θεωρούμε αναγκαία την κατανόηση του θέματος αυτού, προκειμένου η φυλλοδιαγνωστική να καταστεί πιο αποτελεσματικό μέσο-εργαλείο στην επίτευξη της ορθολογικής λίπανσης των καλλιεργειών.[1]
Πρόσληψη αζώτου
Γενικά, η περιεκτικότητα του Ν στα φυτά κυμαίνεται από 1,50-6,00% της ξηράς ουσίας, με ένα μέσον εύρος επάρκειας 2,50-3,50%. Το χαμηλότερο εύρος επάρκειας παρατηρείται στις δενδρώδεις καλλιέργειες και είναι 1,80-2,20%, ενώ το υψηλότερο στα ψυχανθή και κυμαίνεται από 4,80-5,50%. Όσον αφορά στη κρίσιμη (οριακή) συγκέντρωση του Ν, αυτή μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος της καλλιέργειας, το στάδιο ανάπτυξης του φυτού, το αναλυόμενο φυτικό όργανο, την ηλικία καθώς και άλλους παράγοντες, που θα εξεταστούν λεπτομερέστερα στο κεφάλαιο της δειγματοληψίας. Η πρόσληψη του αζώτου από τα φυτά γίνεται υπό την νιτρική μορφή (ΝΟ3-) στο μεγαλύτερο ποσοστό, αλλά και υπό την αμμωνιακή μορφή (ΝΗ4+) ανάλογα με το pH, τη θερμοκρασία και άλλους παράγοντες. Π.χ. σε ουδέτερο pH τα φυτά προσλαμβάνουν το Ν ως ΝΗ4+, ενώ σε όξινο ως ΝΟ3-. Η χαμηλή πρόσληψη των ΝΟ3- ανιόντων σε υψηλό pH οφείλεται βασικά στην ανταγωνιστική δράση των υδροξυλίων (ΟΗ) σε βάρος των ΝΟ3-. Το μεν ΝΗ4+ προσδίδει στα φυτά το χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα, ενώ τα ΝΟ3- συμβάλουν στην αύξηση της βιομάζας. Συνήθως, η πρόληψη του ΝΟ3- -Ν πραγματοποιείται με υψηλούς ρυθμούς δεδομένου ότι τα φυτά έχουν υψηλές απαιτήσεις για Ν.
Όσον αφορά στον τρόπο πρόσληψης του Ν, αυτός μπορεί να είναι παθητικός που επιτυγχάνεται με την παρέμβαση ενός φορέα μεταφοράς. Η παθητική πρόσληψη εξαρτάται από τη συγκέντρωση των ΝΟ3- στο εδαφοδιάλυμα. Από τα σχετικά πειράματα, των πιο πάνω ερευνητικών, προκύπτει ότι η παθητική πρόσληψη των ΝΟ3- μπορεί να καθορίζει το ρυθμό της τελικής (καθαρής) πρόσληψης του Ν από τα φυτά. Αυτό προκύπτει από τη δράση του ΝΗ4+ -Ν το οποίο μειώνει την πρόσληψη του ΝΟ3-, προκαλώντας έτσι την παθητική προσληψή του. Ωστόσο, για να συμβεί κάτι τέτοιο, θα πρέπει να αποδειχτεί ότι το ΝΗ4+ προσλαμβάνεται <<ενεργητικώς>>, γεγονός που δεν έχει επιβεβαιωθεί ακόμη. Η θερμοκρασία επιδρά κατά διάφορο τρόπο στην πρόσληψη των δύο μορφών του Ν. Έτσι από ορισμένες καλλιέργειες το ΝΗ4+ προσλαμβάνεται πιο εύκολα κάτω από την επίδραση χαμηλών θερμοκρασίων όταν τα δύο αυτά ιόντα (ΝΟ3- και ΝΗ4+) χορηγούνται ισόποσα. Όσον αφορά στη χημική μορφή υπό την οποία το προσλαμβανόμενο Ν φέρεται μέσα στο φυτό, αυτή μπορεί να είναι είτε η ΝΟ3- ή αμινοξέος. Στους χυμούς (οπούς) του ξυλώματος το Ν φέρεται υπό την μορφή των αμινοξέων κατά 70-80% με αναλογία C/N=0,4. Κατά τον ίδιο ερευνητή, το προσλαμβανόμενο ΝΗ4+ -Ν μετατρέπεται στις ρίζες σε αμινοξέα και ανακατανέμεται στα διάφορα μέρη του φυτού.
Το γεγονός ότι η μεταφορά του Ν μέσα στο φυτό γίνεται υπό την μορφή των αμινοξέων, έχει ιδιαίτερη σημασία. Και τούτο διότι τα διάφορα όργανα του φυτού εφοδιάζονται με αμινοξέα μέχρι την ωρίμανση τους. Σε περιόδους ανεπαρκούς εφοδιασμού των φυτών με Ν, τα αμινοξέα μετακινούνται από τα παλαιότερα φύλλα προς τα νεότερα, γι' αυτό άλλωστε παρατηρούνται τα χαρακτηριστικά συμπτώματα χλώρωσης στα παλαιότερα φύλλα, στα οποία οι πρωτεΐνες υπόκεινται σε πρωτεόλυση, δηλαδή σε ενζυμική διάσπαση, γεγονός που προκαλεί την καταστροφή των χλωροπλαστών και κατά συνέπεια τη μείωση της χλωροφύλλης, εξ ού και η εμφάνιση του κιτρινωπού χρώματος των φύλλων, γνωστού ως χλώρωση, που είναι και το χαρακτηριστικό σύμπτωμα τροφοπενίας του Ν.[1]
Πρόσληψη φωσφόρου
Ο φώσφορος (P) αποτελεί το 0,15-100% της ξηράς ουσίας των φυτών, του μέσου εύρους της περιεκτικότητας του κυμαινομένης από 0,20-0,40% της ξηράς ουσίας των προσφάτως ωριμασθέντων φύλλων. Όσον αφορά στο κρίσιμο εύρος, αυτό μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος του φυτού και τις συνθήκες κάτω από τις οποίες αναπτύσσεται. Γενικά τα φυτά μπορούν να προσλαμβάνουν τον P από εδαφικό διάλυμα ακόμη και χαμηλής περιεκτικότητας σε P. Ωστόσο, η περιεκτικότητα των κυττάρων του φυτού και του οπού του ξυλώματος σε P είναι πολλαπλάσια της αντίστοιχης του εδαφικού διαλύματος (100-1000 φορές μεγαλύτερη). Το γεγονός αυτό δείχνει ότι η πρόσληψη του P από τα φυτά γίνεται με τρόπο <<ενεργητικό>>, δηλαδή σε κατεύθυνση που είναι αντίθετη προς τη βαθμίδα συγκέντρωσης του P. Η <<παθητική>> πρόσληψη γίνεται κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης του P. Η ικανότητα της ενεργητικής πρόσληψης του P, διαφέρει από φυτό σε φυτό και ακόμη από ποικιλία σε ποικιλία. Είναι δε η ικανότητα αυτή ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα του φυτού, που ελέγχεται κληρονομικά. Από πρακτική πλευρά, έχει ιδιαίτερη σημασία σε σχέση με την παραγωγική διαδικασία, δεδομένου ότι μπορεί να μεταφερθεί η ικανότητα αυτή με τις διασταυρώσεις σε νέες ποικιλίες, οι οποίες θα μπορούν να αναπτύσσονται σε χαμηλά επίπεδα εδαφικού διαθεσίμου P.
Ο P γενικά είναι ευκίνητος μέσα στο φυτό και μπορεί να κινείται προς κάθε κατεύθυνση. Μέσα στο φυτό συνδέεται με διάφορες οργανικές ενώσεις όπως τη τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) με την οποία είναι ενωμένος μέσω ενός πυροφωσφορικού δεσμού (Pyrophosphate bond). Ο δεσμός αυτός έχει ιδιαίτερη ενεργειακή σημασία. Και τούτο διότι περικλείει μεγάλα ποσά ενέργειας, η οποία ελευθερώνεται κατά την υδρόλυση και είναι ίση με 30 KJ-Mol. Η ενέργεια αυτή μεταφέρεται στα διάφορα μεταβολικώς ενεργά σημεία του φυτού και καταναλώνεται κατά τη σύνθεση διαφόρων ουσιών, οι οποίες είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη του φυτού. Επίσης ο P συνδέεται και με το ριβονουκλεϊκό οξύ (ribonucleic acid RNA), με το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) και με τη φυτίνη. Οι ενώσεις RNA και DNA αποτελούν το γονιδίωμα του φυτού από όπου λαμβάνονται οι γενετικές πληροφορίες.
Η τροφοπενία του P στα φυτά αναστέλλει την ανάπτυξή τους και ιδιαίτερα των βλαστών και των ριζών και ασφαλώς επιδρά δυσμενώς στις αποδόσεις των καλλιεργειών. Λόγω της ευκινησίας του P και της ευχερούς μεταφοράς του από τα παλαιότερα στα νεότερα φύλλα κατά τις περιόδους έλλειψης του, τα συμπτώματα της τροφοπενίας εμφανίζονται στα παλαιότερα φύλλα.[1]
Πρόσληψη καλίου
Τα φύλλα των περισσοτέρων φυτών περιέχουν κάλιο από 1,00-5,00% της ξηράς ουσίας, το δε μέσο εύρος επάρκειας κυμαίνεται από 1,50-3,00% της ξηράς ουσίας των ώριμων φύλλων. Σε ορισμένα φυτικά όργανα η περιεκτικότητα του καλίου μπορεί να είναι >6,00% και να φθάσει το 10,00% ή και περισσότερο (μίσχοι, στελέχη). Επιτελεί στο φυτό πολλαπλούς φυσιολογικούς ρόλους, που έχουν βασική σημασία για τη λειτουργία των κυττάρων. Γενικά η πρόσληψη του από τα φυτά πραγματοποιείται με υψηλούς ρυθμούς και διαφοροποιείται ανάλογα με το βαθμό περατότητας των φυτικών μεμβρανών. Υψηλή περατότητα των κυτταρικών μεμβρανών έχει σαν συνέπεια να προσλαμβάνεται το κάλιο με τρόπο παθητικό από τα κύτταρα, όταν βέβαια μειώνεται η κυτταρική ενεργότητα. Η συγκράτησή του στα κύτταρα εξαρτάται από το επίπεδο του αρνητικού ηλεκτρικού δυναμικού των κυττάρων. Μείωση του δυναμικού αυτού, λόγω π.χ. της επίδρασης της διαπνοής, συνεπάγεται μείωση της συγκράτησης καλίου από το κύτταρο. Μπορεί επίσης να προσλαμβάνεται και με την ενεργητική πρόσληψη που είναι αντίθετη προς τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Αυτή η πρόσληψη συμβαίνει όταν η συγκέντρωση του καλίου στον εξωτερικό χώρο του κυττάρου είναι χαμηλή (<0,5 mM).
Κινείται με ευχέρεια στο φυτό λόγω της μεγάλης περατότητας των κυτταρικών μεμβρανών. Το γεγονός αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία σ' ότι αφορά την πραγματοποιήση της μεριστωματικής αύξησης, της υδατικής κατάστασης του φυτού, της λειτουργίας της φωτοσύνθεσης και της μεταφοράς των βασικών ουσιών σε μεγάλες αποστάσεις μέσα στο φυτό. Όσον αφορά στην κατανομή του μέσα στα φυτικά κύτταρα, αυτή εξαρτάται από την παρουσία του είδους του οργανιδίου του κυττάρου. Έτσι, η συγκέντρωση του καλίου π.χ. στο κυττόπλασμα είναι 5-10 φορές μεγαλύτερη από την αντίστοιχη των κενοτοπιών. Επίσης η περιεκτικότητά του στον οπό (χυμό) του φλοιώματος είναι υψηλότερη απ' όλα τα άλλα κατιόντα, και είναι περίπου ίση μ' αυτήν του κυττοπλάσματος (60-112 meq/I). Η συσσώρευσή του στο φυτό σχετίζεται και με την παρουσία των άλλων κατιόντων. Γενικά το κάλιο είναι ισχυρός ανταγωνιστής των κατιόντων αυτών. Σχετικά έχει βρεθεί ότι όταν η περιεκτικότητα του καλίου είναι χαμηλή στο φυτό αυξάνει η πρόσληψη των άλλων κατιόντων. Επιπλέον το κάλιο ανταγωνίζεται τα κατιόντα Η+, Mg2+, Ca2+ και Νa+ κατά τη συγκράτηση τους από τα κύτταρα.[1]
Πρόσληψη ασβεστίου
Κατά μέσον όρο η περιεκτικότητα των φύλλων σε ασβέστιο κυμαίνεται από 0,20-5,00% της ξηράς ουσίας, ενώ το εύρος επάρκειας μεταβάλλεται από 0,30-3,00% στις περισσότερες καλλιέργειες. Η κρίσιμη συγκέντρωση εξαρτάται από το είδος του φυτού. Έτσι, π.χ. είναι χαμηλότερη στα σιτηρά και υψηλότερη σε ορισμένα λαχανικά. Τα ώριμα φύλλα έχουν υψηλότερη συγκέντρωση Ca από τα νέα, δεδομένου ότι η συγκέντρωση του στοιχείου αυτού στα φύλλα αυξάνει με την πάροδο του χρόνου.
Όσον αφορά στο ρυθμό πρόσληψης του ασβεστίου γενικά είναι μικρότερος από τον αντίστοιχο του καλίου. Αυτό οφείλεται στο ότι η πρόσληψη του ασβεστίου γίνεται από τα επικόρυφα μεριστωματικά κύτταρα (Root tips apical meristem) των ριζικών τριχιδίων που δεν έχουν επιστρώσεις σουπερίνης (suberin), οι οποίες παρέχουν ένα προστατευτικό στεγνό στρώμα, ήτοι δεν είναι αποφελλωμένες. Υπάρχουν μερικά κατιόντα, όπως το ΝΗ4+ και το Κ+, που ανταγωνίζονται το ασβέστιο κατά την προσληψή του από τις ρίζες. Φαίνεται ότι, υπό συνθήκες επαρκούς διαθεσιμότητας του ασβεστίου στο έδαφος, η πρόσληψη του από τα φυτά ελέγχεται γενετικά σε πολύ μεγάλο βαθμό. Το γεγονός αυτό σημαίνει ότι η συγκέντρωση του ασβεστίου στο φυτό δεν πρέπει να επηρεάζεται σημαντικά από τη συγκέντρωση του στο εδαφοδιάλυμα του μέσου ανάπτυξης, αλλά από τους γενετικούς μηχανισμούς. Έτσι, στα μονοκοτυλήδονα φυτά το ασβέστιο συσσωρεύεται σε μικρότερο ποσοστό απ' ότι στα δικοτυλήδονα κάτω από συνθήκες της αυτής διαθεσιμότητας του Ca. Τόσον η πρόσληψη του ασβεστίου όσο και η κίνηση του μέσα στο φυτό γίνεται παθητικά, δηλαδή κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Όσον αφορά στη κίνηση των κατιόντων του ασβεστίου μέσω του ξυλώδους παρεγχύματος, αυτή μπορεί να εξηγηθεί μόνο με τη μαζική ροή (mass flow). Ωστόσο, υποστηρίζεται επί πλέον ότι τα κατιόντα Ca2+ προσροφώνται στα τοιχώματα του ξυλώδους παρεγχύματος, όπου ακολούθως εναλλάσσονται με άλλα κατιόντα και δια του τρόπου αυτού επιτυγχάνεται η προς τα άνω κινησή τους.
Και ενώ το Ca2+ κινείται προς τα άνω σε σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις, η προς τα κάτω κίνηση του μέσω του οπού του φλοιώματος επιτυγχάνεται με πολύ χαμηλούς ρυθμούς λόγω της χαμηλής συγκέντρωσης του Ca2+ στον οπό. Όλα τα όργανα του φυτού που εφοδιάζονται με ασβέστιο μέσω του οπού, έχουν χαμηλή περιεκτικότητα σε Ca2+ λόγω της πιθανής κατακρίμνησης του Ca2+ ως φωσφορικού ασβεστίου ή λόγω συσσώρευσης του Ca2+ στα κύτταρα που περιβάλλουν το φλοίωμα, των οποίων η συγκέντρωση σε Ca2+ είναι χαμηλή. Αντίθετα, ο οπός του φλοιώματος είναι πλούσιος σε Κ+. Έτσι π.χ. οι καρποί, ή τα φυτικά όργανα εναποθήκευσης τροφής ή οι ιστοί συσσώρευσης, είναι πολλές φορές ανεπαρκώς εφοδιασμένοι με Ca2+ σε σύγκριση με τις αντίστοιχες περιεκτικότητες του στοιχείου αυτού στα φύλλα. Ο ανεπαρκής αυτός εφοδιασμός των καρπών με Ca2+ δημιουργεί συμπτώματα τροφοπενίας Ca2+, γεγονός που είναι πολύ συχνό στην περίπτωση των καρπών της τομάτας, πεπονιού, και στο σέλινο κλπ. Οι ιστοί των καρπών εφοδιάζονται με Ca2+ με τη διεργασία της <<μαζικής ροής>> μέσω του ρεύματος της διαπνοής (Transpirational pool), απ' ευθείας από το εδαφικό διάλυμα.
Αυτό έχει σημασία, δεδομένου ότι εάν π.χ. η διαπνοή λαμβάνει χώρα με χαμηλούς ρυθμούς, τότε ο εφοδιασμός των καρπών με Ca2+ είναι ανεπαρκής, οπότε αρχίζει βαθμιαία η εμφάνιση των συμπτωμάτων της τροφοπενίας ασβεστίου στους καρπούς. Επομένως οιοσδήποτε παράγων που αναστέλλει το ρυθμό της διαπνοής (υψηλή σχετική υγρασία, άνεμος υψηλής ταχύτητας σε συνδυασμό με υψηλή θερμοκρασία), έχει ως συνέπεια τον μειωμένο εφοδιασμό των φυτών με Ca2+. Μετά από τα παραπάνω, γίνεται φανερό ότι όταν το εδαφοδιάλυμα δεν είναι επαρκώς εφοδιασμένο με Ca2+, τότε η προς τα κάτω κίνηση του γίνεται περισσότερο δυσχερής, με συνέπεια τα φυτά να υποαναπτύσσονται. Αυτό λόγου χάριν συμβαίνει με το ριζικό σύστημα του βαμβακιού, όπου λόγω της περιορισμένης καθοδικής κίνησης του Ca2+ η ανάπτυξη των ριζών αναστέλλεται.
Άλλοι παράγοντες που μπορούν να μειώσουν την μεταφορά του ασβεστίου προς τα άνω μέσω του ξυλώδους παρεγχύματος (ξύλωμα) είναι η παρουσία του ΝΗ4+, ο μειωμένος εφοδιασμός των φυτών με νερό και η υψηλή συγκέντρωση των αλάτων. Στις περιπτώσεις αυτές ευνοείται η εμφάνιση του συμπτώματος της <<σήψης της κορυφής>> στην τομάτα. Λόγω της μειωμένης καθοδικής κίνησης του Ca2+ και του συχνά ανεπαρκούς εφοδιασμού των καρπών με Ca2+, καθώς και του γεγονότος ότι το Ca2+ δεν κινείται από τα παλαιά προς τα νέα φύλλα ή τους καρπούς και απλά συσσωρεύεται στα φύλλα με την πάροδο του χρόνου (γήρανση), η απλή ανάλυση των φύλλων δεν αποτελεί για το Ca2+ αξιόπιστο δείκτη εφοδιασμού του καρπού με το υπόψη θρεπτικό στοιχείο. Κατά συνέπεια, οι φυσιολογικές ανωμαλίες των καρπών λόγω έλλειψης ασβεστίου, εξαρτώνται από το επίπεδο του στοιχείου αυτού στους ιστούς των καρπών, που μπορεί να διαπιστωθεί με την ανάλυση των καρπών. Π.χ. η <<πικρή κιλήδωση>> των μήλων, που συνδέεται με το ασβέστιο, σχετίζεται στενά και αρνητικά με την περιεκτικότητα του στοιχείου αυτού στους καρπούς. Θα πρέπει όμως να αναφερθεί στο σημείο αυτό, ότι υπάρχουν και καλλιέργειες των οποίων δεν εφοδιάζονται με Ca2+μέσω της μαζικής ροής, δηλαδή του ρεύματος της διαπνοής π.χ. αραχίδα, πατάτες, σέλινο. Στις περιπτώσεις αυτές το Ca2+ προσροφάται απ' ευθείας από το έδαφος. Με άλλα λόγια η ανάπτυξη των φυτών αυτών εξαρτάται απ' ευθείας από τη διαθεσιμότητα του Ca2+ στο έδαφος. Έτσι, σε περιόδους ανεπαρκούς εφοδιασμού του εδάφους με Ca2+ έχουμε την εμφάνιση συμπτωμάτων τροφοπενίας του στοιχείου αυτού.[1]
Πρόσληψη μαγνησίου
Το εύρος της περιεκτικότητας των φύλλων σε μαγνήσιο των διαφόρων φυτών κυμαίνεται γενικά από 0,15-1,00% της ξηράς ουσίας. Στις περισσότερες καλλιέργειες, η άριστη συγκέντρωση είναι από 0,15-0,30%. Η περιεκτικότητα του μαγνησίου στα φύλλα γενικά αυξάνει με το χρόνο (ηλικία), η δε κρίσιμη συγκέντρωση μεταβάλλεται με το είδος του φυτού, π.χ. τα ψυχανθή και ορισμένα λαχανικά περιέχουν περισσότερο μαγνήσιο απ' ότι τα αγρωστώδη. Αν και γενικά η συγκέντρωση του Mg στο εδαφοδιάλυμα είναι υψηλότερη απ' εκείνη του καλίου, εν τούτοις ο ρυθμός πρόσληψης του μαγνησίου από τα κύτταρα των φυτών είναι χαμηλότερος σε σχέση με του καλίου. Ο λόγος του μειωμένου ρυθμού πρόσληψης του μαγνησίου δεν είναι γνωστός.
Ως προς τη σχέση της πρόσληψης του μαγνησίου με άλλα ιόντα, αναφέρεται ότι τα μεν ΝΟ3- την ευνοούν, το δε κάλιο ανταγωνίζεται έντονα το μαγνήσιο. Επίσης το μαγνήσιο ανταγωνίζεται το μαγγάνιο κατά την πρόσληψη του, σε βαθμό που σε περίπτωση υψηλής τοξικής συγκέντρωσης μαγγανίου, το μαγνήσιο μπορεί να αποτρέψει τις επιπτώσεις της τοξικότητας σε βάρος των φυτών. Αν και το κάλιο ανταγωνίζεται τις υψηλές συγκεντρώσεις του μαγνησίου, εν τούτοις σε χαμηλές συγκεντρώσεις μπορεί να ευνοήσει την πρόσληψη του μαγνησίου. Επίσης, ενώ σε υψηλές συγκεντρώσεις του καλίου μειώνεται η περιεκτικότητα του μαγνησίου στα φύλλα, αντίθετα, αυξάνει το στοιχείο αυτό στους καρπούς και γενικά σ' όλα τα όργανα συσσώρευσης.
Όσον δε αφορά στην κινητικότητά του, σε αντίθεση με το ασβέστιο που στο φλοίωμα είναι πολύ δυσκίνητο, το μαγνήσιο είναι πολύ ευκίνητο. Αυτό σημαίνει ότι μπορεί να κινείται από τα παλαιότερα στα νεότερα φύλλα σε περιπτώσεις τροφοπενίας. Γι' αυτό τα συμπτώματα τροφοπενίας μαγνησίου εμφανίζονται στα παλαιότερα φύλλα. Το ίδιο ισχύει και για το κάλιο. Έτσι, τα όργανα συσσώρευσης θρεπτικών ουσιών όπως οι καρποί, έχουν υψηλότερες συγκεντρώσεις μαγνησίου και καλίου απ' ότι ασβεστίου. Συμπτώματα τροφοπενίας μαγνησίου εμφανίζονται στα φύλλα όταν η περιεκτικότητα του γίνει <0,20% της ξηράς ουσίας.[1]
Πρόσληψη μικροθρεπτικών στο φυτό
H πρόσληψη των μικροθρεπτικών εξαρτάται από πολλούς παράγοντες κυριότεροι των οποίων είναι οι εξής:
- Προσροφητική ικανότητα των ριζών, χαρακτηριστικό που ελέγχεται γενετικά σε αρκετές περιπτώσεις.
- Παρουσία λοιπών θρεπτικών στοιχείων.
- Οξειδοαναγωγικά χαρακτηριστικά του μικροθρεπτικού.
- Εδαφοκλιματικές συνθήκες.
Όσον δε αφορά στη μετακίνηση δοθέντος μικροθρεπτικού μέσα στο φυτό, αυτό εξαρτάται κυρίως από τα χημικά χαρακτηριστικά του στοιχείου. Ορισμένα μικροθρεπτικά είναι ευκίνητα, ενώ άλλα δυσκίνητα. Η συσσώρευση των στοιχείων αυτών στο φυτό κατανέμεται στα διάφορα όργανα του όπως στα φύλλα, στους καρπούς, σπόρους, ακόμη δε και σε διάφορα οργανίδια των κυττάρων όπως στα κενοτόπια, στους χλωροπλάστες κ.λπ. Ο βαθμός κίνησης τους μέσα στο φυτό καθορίζει την κατανομή τους π.χ. τα δυσκίνητα στοιχεία συσσωρεύονται σε περιπτώσεις επάρκειας, στις μεριστωματικά ενεργές περιοχές (κορυφές των βλαστών και ριζών) και σε περιπτώσεις ανεπάρκειας σε συγκεκριμένα σημεία του φυτού, όπως π.χ. το Ca συσσωρεύεται στα φύλλα με την πάροδο του χρόνου, ενώ τα ευκίνητα στοιχεία μεταφέρονται, σε περιπτώσεις τροφοπενίας, στα νεαρότερα φύλλα που εμφανίζουν ενεργό βιολογική δραστηριότητα. Εξάλλου η περιοχή εμφάνισης των συμπτωμάτων τροφοπενίας δοθέντος μικροθρεπτικού εξαρτάται από το βαθμό κινητικότητας του. Έτσι, τα ευκίνητα θρεπτικά όταν δεν βρίσκονται σε επαρκές επίπεδο στα φύλλα, τα συμπτώματα τους εμφανίζονται πρώτα στα μεγάλα ώριμα και παλαιά φύλλα, ενώ στην περίπτωση των δυσκίνητων θρεπτικών τα συμπτώματα εμφανίζονται στα μεριστωματικώς ενεργά σημεία (κορυφές) και στα νεαρά φύλλα.[1]
Πρόσληψη σιδήρου
Η περιεκτικότητα του Fe στα φύλλα των διαφόρων καλλιεργειών κυμαίνεται μέσα σ' ενα εύρος που μεταβάλλεται από 10-1000ppm της ξηράς ουσίας. Το άριστο εύρος για τα περισσότερα φυτά κυμαίνεται από 50-75ppm. Η περιεκτικότητα του σιδήρου στα φύλλα μπορεί να μην είναι πάντοτε ένας ικανοποιητικός δείκτης της θρεπτικής κατάστασης του φυτού. Ωστόσο, γενικά, μια μέση τιμή 50ppm θεωρείται επαρκής για την ανάπτυξη του φυτού. Ο Fe προσλαμβάνεται από τις ρίζες των φυτών με τη δισθενή μορφή (Fe2+). Κατά συνέπεια, ο τρισθενής σίδηρος (Fe3+), που συνήθως απαντάται στα καλώς αεριζόμενα εδάφη, θα πρέπει να αναχθεί σε Fe2+ για να καταστεί δυνατή η πρόσληψη του. Βασικά, η αναγωγή αυτή του Fe3+ σε Fe2+ είναι υπεύθυνη για την αποθαστεροποίηση των χημικών συμπλοκών του σιδήρου, καθιστώντας έτσι δυνατή την πρόσληψη του. Γενικά, τα φυτά διαφέρουν ως προς την ικανότητα πρόσληψης του Fe. Έχει βρεθεί σχετικά ότι μερικά φυτά με μεγάλη ικανότητα πρόσληψης Fe από δύσκολα διαθέσιμες πηγές, έχουν την δυνατότητα να μειώνουν το pH του μέσου ανάπτυξης, προφανώς παράγοντας ιόντα H+. Αυτό έχει ως συνέπεια την αύξηση της αναγωγικής ικανότητας των ριζικών επιφανειών, ιδιαίτερα κάτω από συνθήκες χαμηλών επιπέδων διαθέσιμου Fe. Το γεγονός αυτό αυξάνει τη διαθεσιμότητα του Fe και βελτιώνει την πρόσληψή του. Αυτή η αύξηση της αναγωγικής ικανότητας των ριζών, συνοδεύεται από διάφορες μορφολογικές μεταβολές (π.χ. πάχυνση των επικορύφων τμημάτων των ριζιδίων, πολλαπλασιασμός των επιδερμικών κυττάρων και αύξηση παραγωγής ριζικών τριχιδίων). Αντίθετα, τα ριζικά συστήματα των φυτών με μικρή ικανότητα πρόσληψης του Fe π.χ. αγρωστώδη, δεν υπόκεινται στις ανωτέρω μορφολογικές μεταβολές κάτω από συνθήκες σχετικής έλλειψης του σιδήρου και κατά συνέπεια είναι λιγότερο ευαίσθητα στη χλώρωση του Fe. Τα εν λόγω είδη φυτών κάτω από συνθήκες μερικής έλλειψης διαθέσιμου Fe παράγουν στις ρίζες τους κάποια αμινοξέα που δεν σχηματίζουν πρωτεΐνες, με τα οποία όμως, σχηματίζουν σταθερά χημικά σύμπλοκα με το Fe3+ που στη συνέχεια προσλαμβάνονται από τα φυτά. Τα σύμπλοκα αυτά σχηματίζονται ανεξάρτητα από την τιμή του pH, η οποία μπορεί να κυμαίνεται από 4-8. Γι' αυτό είναι κατάλληλα για καλλιέργεια σε ασβεστούχα εδάφη. Το γεγονός αυτό έχει μεγάλη σπουδαιότητα, διότι τα φυτά αυτά μπορούν να αξιοποιούν τις δυσδιάλιτες μορφές του ανθρακικού σιδήρου. Η πρόσληψη του Fe ρυθμίζεται και ελέγχεται από γενετικούς παράγοντες. Εκτός όμως απ' αυτούς, κι άλλοι παράγοντες επηρεάζουν την πρόσληψη του στοιχείου αυτού. Π.χ. ο βαθμός παρουσίας στο εδαφοδιάλυμα μεταλλικών κατιόντων (Μn2+, Cu2+, Mg2+, K+, Zn2+). Ουσιαστικά, τα κατιόντα αυτά ανταγωνίζονται το Fe κατά την πρόσληψη του. Γενικά ο σίδηρος δεν είναι ευκίνητος μέσα στο φυτό. Έτσι, τα συμπτώματα τροφοπενίας εμφανίζονται στα νέα φύλλα, ενώ τα παλαιότερα διατηρούν το πράσινο χρώμα τους. Το γεγονός αυτό σημαίνει ότι τα νεαρά φύλλα εφοδιάζονται με Fe μέσω του ξυλώματος. Μέσα στο φυτό, ο σίδηρος μεταφέρεται υπό τη μορφή κιτρικού σιδήρου. Όταν το επίπεδο του Fe στο φυτό μειωθεί, τότε παρατηρείται και μείωση της χλωροφύλλης. Αυτό έχει ως συνέπεια την εμφάνιση της ενδονεύριας χλώρωσης που είναι και το χαρακτηριστικό σύμπτωμα της τροφοπενίας του Fe. Τα συμπτώματα τροφοπενίας του σιδήρου μοιάζουν με εκείνα του Μg. Όμως η διαφορά εμφάνισης τους οφείλεται στο διαφορετικό βαθμό κίνησης τους μέσα στο φυτό. Στην περίπτωση του μαγνησίου, επειδή κινείται σχετικά εύκολα, εμφανίζονται τα συμπτώματα στα παλαιότερα φύλλα λόγω μετακινήσεως του προς τα νεότερα. Αντίθετα στην περίπτωση του σιδήρου τα συμπτώματα τροφοπενίας εμφανίζονται στα μικρά (νεαρά) φύλλα λόγω της δυσκινητικότητας του στοιχείου αυτού μέσα στο φυτό. Η χλώρωση σιδήρου είναι πολύ συχνή στα φυτά που αναπτύσσονται στα ασβεστούχα εδάφη. Αυτό οφείλεται στο ότι το επίπεδο του διαθέσιμου Fe στα ασβεστούχα εδάφη είναι χαμηλό λόγω του υψηλού pH και της υψηλής συγκέντρωσης του εδαφικού διαλύματος σε Ca2+. Σύμφωνα με τις σχετικές έρευνες, η παρουσία υψηλών συγκεντρώσεων HCO3- στα ασβεστούχα εδάφη, έχει ως συνέπεια την ακινητοποίηση του Fe και την εμφάνιση της χλώρωσης. Όταν τα ασβεστούχα εδάφη έχουν υψηλά επίπεδα νερού (π.χ. κατάκλυση), τότε αναπτύσσονται σε υψηλό βαθμό οι αναερόβιοι μικροοργανισμοί οι οποίοι παράγουν μεγάλες ποσότητες CO2 το οποίο ακολούθως αντιδρά με το CaCO3 και συμβάλλει στη συσσώρευση του HCO3- στα εδάφη, που είναι πλούσια σε ανθρακικό ασβέστιο, με αποτέλεσμα οι δενδρώδεις καλλιέργειες που αναπτύσσονται σ' αυτό να εμφανίζουν τη χαρακτηριστική χλώρωση σιδήρου. Για τους προαναφερθέντες λόγους η χλώρωση εμφανίζεται σε περιόδους υψηλών ή παρατεταμένων βροχοπτώσεων και κυρίως σε εδάφη που δεν είχαν επαρκή στράγγιση. Επομένως, η βελτίωση της στράγγισης, η προσθήκη οργανικής ουσίας και η χρήση ανθεκτικών υποκειμένων είναι μερικοί τρόποι αντιμετώπισης της χλώρωσης σιδήρου πέραν της χρήσης χημικών ενώσεων ή λιπασμάτων που περιέχουν σίδηρο. [1]
Πρόσληψη μαγγανίου
Η περιεκτικότητα του μαγγανίου στα φύλλα μεταβάλλεται μέσα σε ευρέα όρια, τα οποία κυμαίνονται από 10-1.380ppm. Στην πλειοψηφία των φυτών το εύρος της περιεκτικότητας του είναι πολύ πιο μικρό και κυμαίνεται από 10-50ppm της ξηράς ουσίας. Μερικές ακραίες περιπτώσεις υψηλών συγκεντρώσεων σε Μn παρατηρούνται σε καλλιέργειες όπως της γλυκοπατάτας της οποίας τα φύλλα μπορεί να περιέχουν μέχρι 1.380ppm, της σόγιας 600ppm του βαμβακιού 700ppm. Οπωσδήποτε, πρόκειται περί εξαιρέσεων που δεν αντιπροσώπευαν το σύνολο των καλλιεργούμενων φυτών. Τα φυτά που συγκεντρώνουν υψηλά επίπεδα Mn συνήθως δεν υφίστανται ιδιαίτερες συνέπειες τοξικότητας. Όμως φυτά που κατά μέσον όρο έχουν χαμηλές περιεκτικότητες σε Mn, η τυχόν αύξηση του μπορεί να δράσει τοξικά στην περαιτέρω εξέλιξη τους. Το εύρος της τοξικής συγκέντρωσης Mn μπορεί να κυμαίνεται από 200-5.300ppm και εξαρτάται από το φυτό. Έτσι, π.χ. 200ppm μαγγανίου μπορεί να είναι τοξικά για το καλαμπόκι, ενώ τον ηλίανθο μπορεί να τον επηρεάσουν τοξικά τα 5.300ppm. Η τοξικότητα του μαγγανίου εξαρτάται όχι μόνο από την υψηλή συγκέντρωση, αλλά και από τη θερμοκρασία, η οποία όσο πιο υψηλή είναι τόσο πιο τοξικό καθίσταται το Μαγγάνιο. Σημαντικό ρόλο παίζει, στην πρόσληψη του Μαγγανίου και η παρουσία άλλων κατιόντων όπως του Μn2+, του pH και Ca2+, του Zn και Fe και του ΝΗ4+. Η μετακίνηση του Μn μέσα στο φυτό εξαρτάται από την επίδραση του Μn και Ca καθώς και του Zn και Fe, διότι το Mn εμφανίζει ιδιότητες αφ' ενός μεν αλκαλίων γαιών και αφ' ετέρου μετάλλων. Η κίνηση του Mn μέσα στο φυτό επιτυγχάνεται υπό τη δισθενή μορφή (Μn2+) και μεταφέρεται κατά προτίμηση στους μεριστωματικούς ιστούς, γι' αυτό οι νεαροί ιστοί είναι πλούσιοι σε Mn. Ως προς τα συμπτώματα τροφοπενίας του μαγγανίου, αυτά ομοιάζουν με εκείνα του Mg. Ο διαχωρισμός τους όμως γίνεται από το ότι του μεν Mn τα συμπτώματα έλλειψης λόγω της μικρής κινητικότητας του εντός του φυτού, εμφανίζονται στα μικρά φύλλα, ενώ του Mg λόγω της ευκινησίας του στο φυτό, στα μεγαλύτερα-ωριμότερα φύλλα. Οι χλωροπλάστες είναι τα πιο ευαίσθητα όργανα του κυττάρου στην έλλειψη του Mn, γι' αυτό υφίστανται τις μεγαλύτερες συνέπειες της έλλειψης του υπόψη θρεπτικού. [1]
Πρόσληψη ψευδαργύρου
Γενικά, το εύρος της άριστης επάρκειας του Zn για τις περισσότερες καλλιέργειες κυμαίνεται από 15-50ppm της ξηράς ουσίας των φύλλων. Τα συμπτώματα τροφοπενίας συνήθως εμφανίζονται όταν η περιεκτικότητα του Zn γίνει <12ppm. Μια συγκέντρωση 15ppm Zn θεωρείται γενικά ως οριακή (κρίσιμη). Μια διαφορά 1-2ppm μπορεί να αποτελέσει τη διαφορά μεταξύ επάρκειας και ανεπάρκειας. Ο ψευδάργυρος προσλαμβάνεται από τα φυτά με την <<ενεργητική>> πρόσληψη, δηλαδή με τη διεργασία της <<διάχυσης>> που είναι μια κίνηση αντίθετη προς την κατεύθυνση της βαθμίδας συγκέντρωσης του Zn στο εδαφοδιάλυμα. Όμως προσλαμβάνεται και <<παθητικά>> δια της <<μαζικής ροής>>. Μερικοί ερευνητές υποστηρίζουν ότι ο Zn προσλαμβάνεται κατ' εξοχήν με τη μαζική ροή, σε αντίθεση με άλλους που τονίζουν ότι το θέμα του τρόπου πρόσληψης του Ζn θα πρέπει να μελετηθεί παραπέρα. Υποστηρίζεται ότι η πρόσληψη του Zn ελέγχεται μεταβολικά, ενώ αναφέρεται ότι γίνεται με ιοντοανταλλακτικές αντιδράσεις του ψευδάργυρου με άλλα κατιόντα που είναι προσροφημένα στην επιφάνεια των κυτταρικών τοιχωμάτων και στο φλοιό. Η παρουσία των αλκαλικών γαιών επιδρά αρνητικά στην πρόσληψη του Zn και η σειρά επίδρασης τους είναι: Mg2+ > Ca2+ > Si2+ = Br2+. Όσον αφορά στην κινητικότητα του ψευδάργυρου μέσα στο φυτό αυτή είναι μάλλον μικρή και γι' αυτό το στοιχείο αυτό στα μεγάλα-παλαιότερα φύλλα μπορεί να είναι πολύ δισκίνητο. Έτσι άλλωστε εξηγείται ο μειωμένος ρυθμός μετακίνησης του Zn προς τα νεότερα φύλλα στα τροφοπενικά φυτά. Η συσσώρευση του Zn μέσα στα διάφορα όργανα του φυτού εξαρτάται από το είδος. Π.χ. το σπανάκι μπορεί να συσσωρεύει και να αντέχει υψηλές συγκεντρώσεις Zn πριν την εμφάνιση τοξικών συμπτωμάτων. Άλλοι ερευνητές αναφέρουν ότι συγκέντρωση 240ppm ψευδάργυρου στις κορυφές των φασουλιών μείωσε τις αποδόσεις κατά 20%, ενώ στα ζαχαρότευτλα η ανωτέρω μείωση σημειώθηκε όταν η περιεκτικότητα του Ζn ήταν 740ppm. O Ζn αλληλεπιδρά με διάφορα θρεπτικά στοιχεία και η ανταγωνιστική αλληλεπίδραση PxZn είναι ίσως η πλέον μελετηθείσα. Ο φώσφορος επιδρά στη φυσιολογική διαθεσιμότητα του ψευδάργυρου στους ιστούς του φυτού και ειδικότερα των ριζών με συνέπεια να παρεμποδίζει την μεταφορά του Zn σ' αυτό, παρά την απευθείας πρόσληψή του. Κατά πάσα πιθανότητα πρόκειται για μια φυσιολογική επίδραση του φωσφόρου στον ψευδάργυρο. Η πρόσληψη του ψευδάργυρου ευνοείται από το όξινο pH της ριζόσφαιρας. Φυτά που μπορούν να μειώνουν το pH του εδάφους λόγω παραγωγής Η+ από το ριζικό τους σύστημα, επηρεάζονται λιγότερο από το χαμηλό επίπεδο του Zn στο έδαφος απ' εκείνα, που δεν έχουν αυτή τη δυνατότητα. Επίσης ο ψευδάργυρος αλληλεπιδρά με το σίδηρο. Φυτά που έχουν τροφοπενία Zn λόγω της ανταγωνιστικής δράσης του φωσφόρου είναι συνήθως πλούσια σε σίδηρο. Αυτό δείχνει ότι καθώς ο φώσφορος ανταγωνίζεται τον ψευδάργυρο, ο τελευταίος δεν μπορεί να δράσει ανταγωνιστικά στο σίδηρο με συνέπεια η συγκέντρωση του να αυξάνει μέσα στο φυτό λόγω συσσώρευσης. [1]
Πρόσληψη χαλκού
Η περεικτικότητα του Cu στα φύλλα των περισσότερων φυτών κυμαίνεται μεταξύ 3-7ppm της ξηράς ουσίας, που θεωρείται γενικά επαρκής για την ανάπτυξη τους. Η τροφοπενία του χαλκού στα καλλιεργούμενα φυτά είναι γενικά όχι συχνή, κυρίως λόγω της εκτεταμένης χρήσης μυκητοκτόνων φαρμάκων που περιέχουν χαλκό ή και της εφαρμογής, σε πολλές περιπτώσεις, βορδιγάλειου πολτού. Ο χαλκός προσλαμβάνεται σε μικρές ποσότητες από τα φυτά γι' αυτό και γενικά η περιεκτικότητα του σ' αυτό κυμαίνεται από 2-20ppm της ξηράς ουσίας. Η πρόσληψη του χαλκού ελέγχεται μεταβολικά. Ωστόσο, σπουδαίο ρόλο παίζουν στην πρόσληψη του οι διαθέσιμες μορφές στο έδαφος και ενδεχομένως η παρουσία άλλων μεταλλικών κατιόντων όπως του ψευδάργυρου, ο οποίος τον ανταγωνίζεται. Ο χαλκός προσλαμβάνεται είτε ως Cu2+ ή και ως χημικό σύμπλοκο. Αν και δεν είναι ιδιαιτέρως ευκίνητος μέσα στο φυτό παρ' όλα αυτά μπορεί να μετακινείται από τα παλαιότερα στα νεότερα φύλλα και σύμφωνα με τα δεδομένα του Loneragan (1975) η κίνηση του χαλκού στο φυτό εξαρτάται από το επίπεδο του θρεπτικού αυτού μέσα στους ιστούς του φυτού. Ορισμένα αμινοξέα ενεργούν ως μεταφορείς του χαλκού στο ξύλωμα και στο φλοίωμα. Ο χαλκός συνεργεί με το άζωτο, γι' αυτό αυξανομένου του επιπέδου του εφαρμοζόμενου αζώτου αυξάνονται οι ανάγκες του φυτού για χαλκό. Αντίθετα ο χαλκός αλληλεπιδρά ανταγωνιστικά επί του φωσφόρου, όπου αύξηση της χορήγησης του τελευταίου συμβάλλει στη μείωση της περιεκτικότητας του χαλκού στο φυτό και στην εμφάνιση των συμπτωμάτων της τροφοπενίας χαλκού. Αλλά, και η σχέση CuxK είναι ομοίως ανταγωνιστική καθώς και η σχέση CuxFe. Έχει παρατηρηθεί ότι πολλές καλλιέργειες είναι ευαίσθητες στις υψηλές συγκεντρώσεις του χαλκού. Αυτό οφείλεται στην ικανότητα του χαλκού να μετατοπίζει το σίδηρο από τα ενεργώς φυσιολογικά κέντρα του φυτού, με συνέπεια να δρά τοξικά και να δημιουργεί χλώρωση, η οποία είναι το χαρακτηριστικό σύμπτωμα της τοξικότητας του χαλκού, που μοιάζει με εκείνο της τροφοπενίας σιδήρου. Η τοξική δράση του χαλκού εκδηλώνεται και αρχήν σε βάρος του ριζικού συστήματος του οποίου η ανάπτυξη αναστέλλεται. [1]
Πρόσληψη βορίου
Το εύρος της περιεκτικότητας σε βόριο στα περισσότερα φυτά κυμαίνεται μεταξύ 1-6ppm της ξηράς ουσίας των φύλλων. Στα δικοτυλήδονα φυτά η περιεκτικότητα του B είναι υψηλότερη και κυμαίνεται από 10-20ppm. Όσον αφορά την κατανομή του βορίου στο φυτό και ειδικότερα στα φύλλα, η υψηλότερη συγκέντρωση βρίσκεται στα περιθώρια και μπορεί να είναι 5-10 φορές μεγαλύτερη από τη μέση αντίστοιχη τιμή του ελάσματος. Επίσης σημαντικές ποσότητες του βορίου εντοπίζονται στα άνθη και συγκεκριμένα στους ανθήρες, το στύλο και στις ωοθήκες, των οποίων η περιεκτικότητα στο υπόψη θρεπτικό είναι πολύ υψηλή. Το βόριο προσλαμβάνεται από τα φυτά ως βορικό οξύ (Η3BO3) η δε πρόσληψη του μπορεί να είναι <<παθητική>> ή <<ενεργητική>>. Υποστηρίζεται ότι κατά το μεγαλύτερο ποσοστό είναι <<παθητική>> και μάλιστα γίνεται υπό την μορφή βορικού συμπλόκου πολυσακχαριτών στο ελεύθερο κύτταρο. Δηλαδή η πρόσληψη του βορίου επιτυγχάνεται με τη διεργασία της <<μαζικής ροής>> μέσω του ξυλώματος με την δράση του ρεύματος της διαπνοής. Όσον αφορά στο βαθμό της κινητικότητας του βορίου στο φυτό, γενικά το στοιχείο αυτό είναι δυσκίνητο. Για το λόγο αυτό, τα συμπτώματα έλλειψης εμφανίζονται στα σημεία της μεγίστης μεριστωματικής δράσης, δηλαδή στις κορυφές και στα νεαρά φύλλα. Επίσης, όπως το ασβέστιο έτσι και το βόριο κινείται ελάχιστα μέσω του οπού του φλοιώματος. Η σχέση βορίου με το ασβέστιο είναι συνεργατική. Παρουσία υψηλών επιπέδων ασβεστίου στο φυτό αυξάνουν οι απαιτήσεις του για βόριο.[1]
Πρόσληψη μολυβδαίνιου
Η περιεκτικότητα του μολυβδαίνιου στα φύλλα είναι είναι χαμηλή λόγω των πολύ μικρών αναγκών του φυτού για το υπόψη θρεπτικό στοιχείο. Γενικά η συγκέντρωση αυτή κυμαίνεται γύρω στο 1,0ppm της ξηράς ουσίας του φύλλου. Παρά το γεγονός ότι τα φύλλα μπορούν να συσσωρεύουν υψηλότερες, από τις προαναφερθείσες συγκεντρώσεις μολυβδαίνιου χωρίς να υφίστανται τοξικές επιδράσεις, ωστόσο η αυξημένη αυτή παρουσία του μολυβδαίνιου μπορεί να έχει δυσμενείς επιπτώσεις στην υγεία των ζώων όταν πρόκειται για κτητροφικά φυτά (γαλακτοφόρες αγελάδες). Το συνηθισμένο εύρος του μολυβδαίνιου στα φυτά κυμαίνεται από 0,35-1,50ppm. Όσον αφορά στη πρόσληψη του στοιχείου αυτού, αυτή ευνοείται από την παρουσία του φωσφόρου αλλά υφίσταται ανταγωνισμό από τη δράση των SO42- ανιόντων. Η πρόσληψη του μολυβδαίνιου ελέγχεται μεταβολικά. Ως προς τη μορφή πρόσληψης και μεταφοράς του μέσα στο φυτό, αυτή είναι εκείνη του μολυβδανικού ανιόντος (ΜοΟ42-) ή ακόμη και του συμπλόκου Μο-S-αμινοξέος, ή συμπλόκου Μο-σακχάρων, ή συμπλόκου Mo-πολύ-υδροξυ ενώσεων. Αναφορικά με το βαθμό κινητικότητας μέσα στο φυτό, το μολυβδαίνιο θεωρείται γενικά ότι έχει μέτρια κινητικότητα. Ως συστατικό των ενζύμων της νιτρογενάσης και της νιτρικής ρεδουκτάσης καθώς και των φυματίων (οζιδίων), το Mo σχετίζεται άμεσα με τη δέσμευση του Ν2. Η πρόσληψη του μολυβδαίνιου επηρεάζεται από το βαθμό της παρουσίας του ΝΗ4+ και NO3-. Τα φυτά που αναπτύσσονται με ΝΗ4+ δεν φαίνεται να απαιτούν υψηλές δόσεις μολυβδαίνιου. Αντίθετα η πρόσληψη του μολυβδαίνιου ανά μονάδα ξηράς ουσίας, είναι μεγαλύτερη παρουσία του NO3- παρά το ΝΗ4+. Λόγω της συμμετοχής του στο μεταβολισμό του αζώτου, τα συμπτώματα της τροφοπενίας του ομοιάζουν με τα αντίστοιχα του αζώτου. Το κοινό σύμπτωμα είναι εκείνο της χλώρωσης. Η διαφορά δε μεταξύ των συμπτωμάτων των δυο αυτών θρεπτικών οφείλεται στη θέση ή περιοχή του φύλλου που εμφανίζονται. Έτσι, στην περίπτωση του αζώτου η χλώρωση είναι γενική και καλύπτει συνήθως όλη την επιφάνεια του ελάσματος, σε βαθμό που μεταβάλλεται με την οξύτητα της έλλειψης, ενώ στην περίπτωση του μολυβδαίνιου εμφανίζεται περιφερειακά και σε οξείς περιπτώσεις μεταβάλλεται σε νέκρωση. Στα ψυχανθή, η έλλειψη μολυβδαίνιου περιορίζει σημαντικά την αζωτοδέσμευση και επομένως συμβάλλει στην εμφάνιση της χλώρωσης, που εντοπίζεται στα παλαιότερα φύλλα. [1]
