Σύνθεση ανθογόνων ουσιών

Περιεχόμενα

1 Εισαγωγή στη σύνθεση ανθογόνων ουσιών
2 Αναγωγή νιτρικών και σύνθεση αμινοξέων
3 Βιοσύνθεση τερπενοειδών ουσιών συμπεριλαμβονομένων και των ορμονών
4 Σύνθεση φαινολικών ουσιών και ταννίνων
5 Αποθήκευση θρεπτικών ουσιών
6 Σχετικές σελίδες
7 Βιβλιογραφία

Εισαγωγή στη σύνθεση ανθογόνων ουσιών

Δυο σημαντικές λειτουργίες των φύλλων είναι η σύνθεση και η τροφοδότηση των οφθαλμών του ανθικού ερεθίσματος, γνωστού ως φλοριζίνη. Το ανθικό ερέθισμα που μεταφέρεται στον ηθμό χρειάζεται την ενέργεια των ζωντανών κυττάρων. Αν ο μίσχος παγώσει ή τα κύτταρα του καταστραφούν με ατμό, η διακίνηση του ανθικού ερεθίσματος από το φύλλο στον οφθαλμό, που βρίσκεται στη μασχάλη του φύλλου, εμποδίζεται. Όταν τα φύλλα ενός φυτού, το οποίο προκλήθηκε σε ανθοφορία με ευνοϊκή φωτοπερίοδο, εμβολιάστηκαν σ' ένα φυτό, που δε δέχθηκε την πιο πάνω τεχνητή πρόκληση, το φυτό αυτό άνθισε, πράγμα που αποδεικνύει ότι το ερέθισμα μεταβιβάζεται δια του εμβολιασμού.^[1]

Αναγωγή νιτρικών και σύνθεση αμινοξέων

Η αναγωγή των νιτρικών ιόντων σε νιτρώδη και ακολούθως σε αμμωνία συνήθως επισυμβαίνει στις ρίζες. Η διπλή αυτή διαδικασία επιτυγχάνεται με τη μεσολάβηση των ενζύμων των νιτρικών και των νιτρωδών ρεδουκτασών. Η πρώτη αντίδραση συνίσταται σε εναμίνωση των υδατανθράκων για το σχηματισμό των αμινοξέων. Εάν οι ρίζες είναι εκτεθειμένες σε υπερβολικά υψηλές συγκεντρώσεις νιτρικών ιόντων, κάποια νιτρικά ιόντα δεν ανάγονται και εισέρχονται στο διαπνευστικό ρεύμα. Ακολούθως μεταφέρονται στα φύλλα όπου λαμβάνει χώρα η αναγωγή.

Σε φύλλα καρυδιάς, που φωτοσυνθέτουν ενεργά, οι αναγωγικοί ρυθμοί είναι τέτοιοι που η σχέση των νιτρικών προς τα αμμωνιακά ιόντα είναι περίπου 1.5:1. Σε σκιαζόμενα όμως φύλλα η σχέση είναι 8:1, πράγμα που αποδεικνύει ότι, όταν η δραστηριότητα της ρεδουκτάσης είναι μικρή παρατηρείται συγκέντρωση νιτρικών ιόντων. Η δραστηριότητα της νιτρικής ρεδουκτάσης είναι σχετικά υψηλή στα φύλλα της καρυδιάς και της βερικοκκιάς. Η ενζυμική δραστηριότητα είναι μόλις ανιχνεύσιμη στα φύλλα κερασιάς και ανιχνεύσιμη στα φύλλα ροδακινιάς.^[1]

Βιοσύνθεση τερπενοειδών ουσιών συμπεριλαμβονομένων και των ορμονών

Οι χλωροπλάστες περιέχουν ένζυμα, που μεταβολίζουν το μεβαλονικό οξύ σε τερπενοειδή συστατικά. Η αποκαρβοξυλίωση του μεβαλονικού οξέος αυξάνει το ισοπεντενύλο πυροφωσφορικό και των ισομερών του διμεθυλαλλύλο πυροφωσφορικού εστέρα. Αυτά τα ισομερή με πέντε άτομα άνθρακα από άκρον σε ακρον ενώνονται για να σχηματίσουν τα μονοτερπένια, την επαρχή σχηματισμού πολλών χημικών ουσιών, συμπεριλαμβανομένων των προδρόμων ουσιών του γιββεριλλικού οξέος, της καροτίνης και της φυτόλης, του υποκατάστατου (ουράς) του μορίου της χλωροφύλλης. Η ισοπεντενύλο αλκοόλη είναι ένα αναπόσπαστο μέρος της ζεατίνης, που ανήκει στις κυτοκινίνες. Τ' άλλα συστατικά συμπεριλαμβάνουν στεροειδή, αμπσισικό οξύ και κόμμεα. Η τερεβινθίνη, που παράγεται από τη φιστικιά μετά από απόσταξη των εκκρίσεων της, αποτελεί υψηλής ποιότητας βερνίκι. ^[1]

Σύνθεση φαινολικών ουσιών και ταννίνων

Υπάρχουν αναρίθμητες φαινολικές ουσίες, των οποίων ο ρόλος στο μεταβολισμό των φυτών δεν είναι ακόμα ξεκάθαρος. Μεταξύ αυτών υπάρχουν πολλά γλυκοζίδια που απαντούν σε διάφορους ιστούς των καρποφόρων δένδρων. Η αρμπουτίνη και η φλοριζίνη απαντούν σε μεγάλες ποσότητες στην αχλαδιά και μηλιά, αντίστοιχα. Βρέθηκαν στον ηθμό των βλαστών μαζί με σακχαρόζη και σορβιτόλη και μάλλον μεταβολίζονται, καθώς εισέρχονται στους ιστούς των καρπών. Υπάρχει κάποια ένδειξη ότι η υδρόλυση λαμβάνει χώρα στον ποδίσκο. Η αμυγδαλίνη και η πρόδρομη ουσία της προυνασίνη βρέθηκαν στα φύλλα και τους σπόρους των ειδών του γένους Prunus. Τα πικρά αυτά συστατικά, τα οποία παράγουν υδροκυανικό οξύ μετά από υδρόλυση, αποθηκεύονται στις κοτυληδόνες των περισσότερων πυρηνόκαρπων και χρησιμοποιούνται ως εφεδρική τροφή κατά τη διάρκεια του φυτρώματος. Πιστεύεται ότι μεταφέρονται στον ηθμό μαζί με άλλα υδατοδιαλυτά φωτοσυνθετικά υλικά που παράγονται στα φύλλα. Οι κοτυληδόνες των καρπών αμυγδαλιάς, βερικοκκιάς και της ροδακινιάς, που έχουν γλυκά σπέρματα, στερούνται αμυγδαλίνης.

Τα φύλλα είναι επίσης πλούσια σε ταννίνες και φαινολικά συστατικά. Ο όρος ταννίνη προέρχεται από τη λατινική λέξη tan, που σημαίνει βαλανιδιά. Οι αρχαίοι λαοί χρησιμοποιούσαν τα εκχυλίσματα των φύλλων και του φλοιού της βαλανιδιάς για την επεξεργασία των προβιών των ζώων σε δέρματα. Οι ταννίνες της καστανίας είναι πανάκριβες, γιατί κάνουν το δέρμα εύπλαστο. Η ικανότητα των ταννινών να δεσμεύονται με τις πρωτείνες απενεργοποιούν πολλά ένζυμα, τα οποία διαφορετικά θα προσέδιναν στις πρωτεΐνες γεύση σαπίλας. Παρόμοια δεσμευτική αντίδραση επισυμβαίνει στην γλώσσα μας προσδίνοντας μας στυφή γεύση, όταν τρώμε τροφή ή πίνουμε ποτά που περιέχουν ταννίνες.

Μερικά απ' αυτά τα φαινολικά συστατικά απαντούν φυσικά στα φυτά, άλλα όμως συντίθενται σε αντίδραση του τραυματισμού από προσβολές εντόμων, μυκήτων ή βακτηρίων. Τα συστατικά αυτά, γνωστά ως φυτοαλεξίνες, μειώνουν τις προσβολές, εμποδίζοντας την είσοδο, με το κλείσιμο των τραυμάτων, στους μικροοαργανισμούς. Μ' άλλα λόγια παίζουν σημαντικό ρόλο στον ανθεκτικό μηχανισμό των φυτών στις ασθένειες. Η προσβολή, από ένα μυκόπλασμα ή έναν ιό, προκαλεί μη κανονικές εκκρίσεις στο σημείο του εμβολιασμού, οι οποίες κλείνουν το ηθμώδες μεταφορικό σύστημα, που καταλήγει σε ασυμφωνία εμβολίου και υποκείμενου.

Η γιουγκλόνη, είναι ένα τοξικό συστατικό, που βρέθηκε στις ρίζες της καρυδιάς, στα φύλλα της καθώς και στο περικάρπιο των καρπών της. Όταν το συστατικό αυτό απελευθερωθεί δι' αποσυνθέσεως των φύλλων, το φύτρωμα και η αύξηση πολλών ποώδων ειδών, κάτω από τις καρυδιές, αναστέλλεται.^[1]

Αποθήκευση θρεπτικών ουσιών

Τα φύλλα χρησιμεύουν ως προσωρινά και μακροπρόθεσμα αποθηκευτικά όργανα. Κάτω από κανονικές συνθήκες φωτός, θερμοκρασίας και υγρασίας, ο φωτοσυνθετικός ρυθμός είναι ταχύτερος από το ρυθμό εξαγωγής φωτοσυνθετικών υλικών. Καθώς τα σάκχαρα συσσωρεύονται στα φύλλα, συντίθεται το άμυλο που αποθηκεύεται στους χλωροπλάστες κατά τη διάρκεια της ημέρας. Μετά τη δύση του ηλίου, το άμυλο υδρολύεται σε γλυκόζη, η οποία μετατρέπεται σε διακινήσιμα συστατικά, όπως είναι η σακχαρόζη και η σορβιτόλη, τα οποία εξάγονται σ' άλλα μέρη του δένδρου. Μέχρι το πρωί, λίγο ή και καθόλου άμυλο παραμένει στα φύλλα.

Το ειδικό βάρος εκτεθειμένων στο φως φύλλων καρυδιάς, αυξάνει με την ηλικία και την ένταση του φωτός, ενώ της μηλιάς και της δαμασκηνιάς με το πέρασμα της εποχής. Η αύξηση του ξηρού βάρους αποδίδεται στην πάχυνση των κυτταρικών τοιχωμάτων, στην αφομοίωση περισσότερων αζωτούχων συστατικών, όπως είναι η χλωροφύλλη και τα ένζυμα, στην αύξηση κατά πάχος της επιδερμίδας και στη μικρή συσσώρευση ανόργανων συστατικών. Με την ταυτόχρονη αύξηση της ηλικίας του φύλλου και της περιεκτικότητας της χλωροφύλλης, η ικανότητα αποθηκεύσης αμύλου στους χλωροπλάστες των φύλλων της δαμασκηνιάς αυξάνει από 2% στα τέλη Ιουλίου σε 10% κατά το Σεπτέμβριο. Με την αύξηση του ξηρού βάρους και της αποθηκευτικής ικανότητας για άμυλο, η περιεκτικότητα σε υγρασία των φύλλων της δαμασκηνιάς μειώνεται αναλογικά. Το ειδικό βάρος των φύλλων των εκτεθειμένων στον ήλιο, είναι σταθερά μεγαλύτερο απ' αυτό των σκιαζόμενων φύλλων, πράγμα που αποδεικνύει ότι τα φύλλα είναι ικανά να ενοποιούν τις επιδράσεις των περιβαλλοντικών συνθηκών που επηρεάζουν τη διαπνοή και φωτοσύνθεση. Έτσι, η σύγκριση των τιμών του ειδικού βάρους των φύλλων, τα οποία συλλέχθηκαν από διάφορα μέρη του δένδρου, δείχνουν κατ' εκτίμηση το πόσο πυκνοφυτευμένα είναι τα δένδρα σ' έναν οπωρώνα καθώς και την πυκνότητα των φύλλων της κόμης.

Μόλις τα φύλλα αρχίζουν να γηράσκουν και επακολουθεί η αποικοδόμηση της χλωροφύλλης, παράγονται προϊόντα από τον καταβολισμό αζωτούχων συστατικών, υδατανθράκων και ανόργανων στοιχείων, τα οποία μεταφέρονται στο βλαστό. Η διαδικασία αυτή είναι γνωστή ως φαινόμενο της οπισθοροής. Ο Oland (1963) βρήκε, ότι κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, των 3-4 εβδομάδων της επαναδιακίνησης πριν από την αποκοπή των φύλλων, το ειδικό βάρος των φύλλων και η περιεκτικότητα του αζώτου των φύλλων της μηλιάς μειώθηκε 16 και 65% αντίστοιχα. Η περιεκτικότητα του καλίου των κίτρινων φύλλων μειώθηκε 21%. Οι περισσότερες από τις ουσίες που διακινήθηκαν δια των βλαστών κατά την περίοδο της γήρανσης των φύλλων επαναχρησιμοποιήθηκαν για την έκπτυξη νέας βλάστησης την επόμενη άνοιξη.

Τα πιο πάνω αποδεικνύουν τη σημασία του συνετού κλαδέματος μόρφωσης και καρποφορίας των δένδρων στην εξασφάλιση της μεγαλύτερης δυνατής αποδοτικότητας του φυλλώματος της κόμης σχετικά με τη δέσμευση ηλιακής ακτινοβολίας. Εν όψει της μεταφοράς θρεπτικών συστατικών από τα γηρασμένα φύλλα στους κοντινούς βλαστούς και λογχοειδή, το χειμερινό κλάδεμα πρέπει να καθυστερεί μέχρι της φυλλοπτώσεως, για να αποτελέσουν τα διακινήσιμα θρεπτικά στοιχεία μέρος των εφεδρικών αποθηκευμένων τροφών. Επιπροσθέτως, το κλάδεμα πριν από τη φυλλόπτωση μπορεί να καθυστερήσει τη σκληραγώγηση των βλαστών και οφθαλμών, καθιστώντας αυτούς ευαίσθητους στους πρώϊμους φθινοπωρινούς παγετούς.^[1]