Θρέψη και μεταβολισμός των φυτών

Γενικά στοιχεία

Ο εφοδιασμός και η πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων που απαιτούνται για το μεταβολισμό και την αύξηση των φυτών καλείται θρέψη. Ενώ οι μηχανισμοί μέσω των οποίων τα ανόργανα θρεπτικά στοιχεία μετατρέπονται σε χρήσιμες κυτταρικές ουσίες (αναβολισμός) και στη συνέχεια χρησιμοποιούνται από τα αναπτυσσόμενα φυτά (καταβολισμός), αποτελούν τις μεταβολικές διεργασίες, δηλαδή τον μεταβολισμό. Η διεργασία του μεταβολισμού διαλαμβάνει διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις, που πραγματοποιούνται μέσα στο κύτταρο για τη διατήρηση και συνέχιση της ζωής. Οι δύο αυτές διεργασίες της θρέψης και του μεταβολισμού σχετίζονται στενά και ουσιαστικά και ο μεταβολισμός είναι η φυσική συνέχεια της θρέψης.

Επειδή το θέμα της θρέψης και του μεταβολισμού έχει άμεση σχέση με την τύχη των θρεπτικών στο φυτό, τη μετακίνηση τους μέσα σ' αυτό και τη συσσώρευση τους στα φύλλα, είναι φανερό ότι τα φύλλα μπορεί να αποτελέσουν το δείκτη του εφοδιασμού των φυτών με θρεπτικά. Γι' αυτό άλλωστε έχουν επιτυχώς χρησιμοποιηθεί ως τα κύρια φυτικά όργανα για ανάλυση και για τον καθορισμό του επιπέδου θρέψης του φυτού με σκοπό την πρόβλεψη των λιπαντικών αναγκών του. Για την καλύτερη κατανόηση της φυλλοδιαγνωστικής ή της ανάλυσης των φύλλων, όπως αυτή είναι γνωστή, σε σχέση προς την ορθολογική λίπανση των καλλιεργειών, θεωρούμε χρήσιμη την αναφορά μας στους μηχανισμούς της θρέψης και του μεταβολισμού των φυτών, δεδομένου ότι η γνώση αυτή αποτελεί μια βασική αρχή της χρήσης της φυλλοδιαγνωστικής ως "μέσου-εργαλείου" καθορισμού λιπαντικών αναγκών των φυτών.

Πρόσληψη μακροθρεπτικών στο φυτό

Τα προσλαμβανόμενα από τα φυτά στοιχεία έχουν διαφορετικές επί μέρους πορείες μέσα στο σώμα του φυτού. Αυτό οφείλεται στο διαφορετικό βαθμό κινητικότητας που έχει το κάθε θρεπτικό και ασφαλώς στις διαφορετικές χημικές του ιδιότητες. Κατά συνέπεια, άλλα θρεπτικά είναι ευκίνητα και άλλα δυσκίνητα. Έτσι, η κατανομή τους στο φυτό ποικίλει κατά περίπτωση. Αλλά και ο βαθμός συγκέντρωσης τους μεταβάλλεται με το είδος του θρεπτικού, του φυτού και των εδαφοκλιματικών συνθηκών. Τα χαρακτηριστικά της συγκέντρωσης και συσσώρευσης των θρεπτικών στα διάφορα όργανα του φυτού (φύλλα, καρπό, σπόρους), έχουν ιδιαίτερη σημασία για διαγνωστικούς σκοπούς. Θεωρούμε αναγκαία την κατανόηση του θέματος αυτού, προκειμένου η φυλλοδιαγνωστική να καταστεί πιο αποτελεσματικό μέσο-εργαλείο στην επίτευξη της ορθολογικής λίπανσης των καλλιεργειών.

Πρόσληψη αζώτου

Γενικά, η περιεκτικότητα του Ν στα φυτά κυμαίνεται από 1,50-6,00% της ξηράς ουσίας, με ένα μέσον εύρος επάρκειας 2,50-3,50%. Το χαμηλότερο εύρος επάρκειας παρατηρείται στις δενδρώδεις καλλιέργειες και είναι 1,80-2,20%, ενώ το υψηλότερο στα ψυχανθή και κυμαίνεται από 4,80-5,50%. Όσον αφορά στη κρίσιμη (οριακή) συγκέντρωση του Ν, αυτή μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος της καλλιέργειας, το στάδιο ανάπτυξης του φυτού, το αναλυόμενο φυτικό όργανο, την ηλικία καθώς και άλλους παράγοντες, που θα εξεταστούν λεπτομερέστερα στο κεφάλαιο της δειγματοληψίας. Η πρόσληψη του αζώτου από τα φυτά γίνεται υπό την νιτρική μορφή (ΝΟ₃^-) στο μεγαλύτερο ποσοστό, αλλά και υπό την αμμωνιακή μορφή (ΝΗ₄⁺) ανάλογα με το pH, τη θερμοκρασία και άλλους παράγοντες. Π.χ. σε ουδέτερο pH τα φυτά προσλαμβάνουν το Ν ως ΝΗ₄⁺, ενώ σε όξινο ως ΝΟ₃^-. Η χαμηλή πρόσληψη των ΝΟ₃^- ανιόντων σε υψηλό pH οφείλεται βασικά στην ανταγωνιστική δράση των υδροξυλίων (ΟΗ) σε βάρος των ΝΟ₃^-. Το μεν ΝΗ₄⁺ προσδίδει στα φυτά το χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα, ενώ τα ΝΟ₃^- συμβάλουν στην αύξηση της βιομάζας. Συνήθως, η πρόληψη του ΝΟ₃^- -Ν πραγματοποιείται με υψηλούς ρυθμούς δεδομένου ότι τα φυτά έχουν υψηλές απαιτήσεις για Ν.

Όσον αφορά στον τρόπο πρόσληψης του Ν, αυτός μπορεί να είναι παθητικός που επιτυγχάνεται με την παρέμβαση ενός φορέα μεταφοράς. Η παθητική πρόσληψη εξαρτάται από τη συγκέντρωση των ΝΟ₃^- στο εδαφοδιάλυμα. Από τα σχετικά πειράματα, των πιο πάνω ερευνητικών, προκύπτει ότι η παθητική πρόσληψη των ΝΟ₃^- μπορεί να καθορίζει το ρυθμό της τελικής (καθαρής) πρόσληψης του Ν από τα φυτά. Αυτό προκύπτει από τη δράση του ΝΗ₄⁺ -Ν το οποίο μειώνει την πρόσληψη του ΝΟ₃^-, προκαλώντας έτσι την παθητική προσληψή του. Ωστόσο, για να συμβεί κάτι τέτοιο, θα πρέπει να αποδειχτεί ότι το ΝΗ₄⁺ προσλαμβάνεται <<ενεργητικώς>>, γεγονός που δεν έχει επιβεβαιωθεί ακόμη. Η θερμοκρασία επιδρά κατά διάφορο τρόπο στην πρόσληψη των δύο μορφών του Ν. Έτσι από ορισμένες καλλιέργειες το ΝΗ₄⁺ προσλαμβάνεται πιο εύκολα κάτω από την επίδραση χαμηλών θερμοκρασίων όταν τα δύο αυτά ιόντα (ΝΟ₃^- και ΝΗ₄⁺) χορηγούνται ισόποσα. Όσον αφορά στη χημική μορφή υπό την οποία το προσλαμβανόμενο Ν φέρεται μέσα στο φυτό, αυτή μπορεί να είναι είτε η ΝΟ₃^- ή αμινοξέος. Στους χυμούς (οπούς) του ξυλώματος το Ν φέρεται υπό την μορφή των αμινοξέων κατά 70-80% με αναλογία C/N=0,4. Κατά τον ίδιο ερευνητή, το προσλαμβανόμενο ΝΗ₄⁺ -Ν μετατρέπεται στις ρίζες σε αμινοξέα και ανακατανέμεται στα διάφορα μέρη του φυτού.

Το γεγονός ότι η μεταφορά του Ν μέσα στο φυτό γίνεται υπό την μορφή των αμινοξέων, έχει ιδιαίτερη σημασία. Και τούτο διότι τα διάφορα όργανα του φυτού εφοδιάζονται με αμινοξέα μέχρι την ωρίμανση τους. Σε περιόδους ανεπαρκούς εφοδιασμού των φυτών με Ν, τα αμινοξέα μετακινούνται από τα παλαιότερα φύλλα προς τα νεότερα, γι' αυτό άλλωστε παρατηρούνται τα χαρακτηριστικά συμπτώματα χλώρωσης στα παλαιότερα φύλλα, στα οποία οι πρωτεΐνες υπόκεινται σε πρωτεόλυση, δηλαδή σε ενζυμική διάσπαση, γεγονός που προκαλεί την καταστροφή των χλωροπλαστών και κατά συνέπεια τη μείωση της χλωροφύλλης, εξ ού και η εμφάνιση του κιτρινωπού χρώματος των φύλλων, γνωστού ως χλώρωση, που είναι και το χαρακτηριστικό σύμπτωμα τροφοπενίας του Ν.

Πρόσληψη φωσφόρου

Ο φώσφορος (P) αποτελεί το 0,15-100% της ξηράς ουσίας των φυτών, του μέσου εύρους της περιεκτικότητας του κυμαινομένης από 0,20-0,40% της ξηράς ουσίας των προσφάτως ωριμασθέντων φύλλων. Όσον αφορά στο κρίσιμο εύρος, αυτό μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος του φυτού και τις συνθήκες κάτω από τις οποίες αναπτύσσεται. Γενικά τα φυτά μπορούν να προσλαμβάνουν τον P από εδαφικό διάλυμα ακόμη και χαμηλής περιεκτικότητας σε P. Ωστόσο, η περιεκτικότητα των κυττάρων του φυτού και του οπού του ξυλώματος σε P είναι πολλαπλάσια της αντίστοιχης του εδαφικού διαλύματος (100-1000 φορές μεγαλύτερη). Το γεγονός αυτό δείχνει ότι η πρόσληψη του P από τα φυτά γίνεται με τρόπο <<ενεργητικό>>, δηλαδή σε κατεύθυνση που είναι αντίθετη προς τη βαθμίδα συγκέντρωσης του P. Η <<παθητική>> πρόσληψη γίνεται κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης του P. Η ικανότητα της ενεργητικής πρόσληψης του P, διαφέρει από φυτό σε φυτό και ακόμη από ποικιλία σε ποικιλία. Είναι δε η ικανότητα αυτή ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα του φυτού, που ελέγχεται κληρονομικά. Από πρακτική πλευρά, έχει ιδιαίτερη σημασία σε σχέση με την παραγωγική διαδικασία, δεδομένου ότι μπορεί να μεταφερθεί η ικανότητα αυτή με τις διασταυρώσεις σε νέες ποικιλίες, οι οποίες θα μπορούν να αναπτύσσονται σε χαμηλά επίπεδα εδαφικού διαθεσίμου P.

Ο P γενικά είναι ευκίνητος μέσα στο φυτό και μπορεί να κινείται προς κάθε κατεύθυνση. Μέσα στο φυτό συνδέεται με διάφορες οργανικές ενώσεις όπως τη τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) με την οποία είναι ενωμένος μέσω ενός πυροφωσφορικού δεσμού (Pyrophosphate bond). Ο δεσμός αυτός έχει ιδιαίτερη ενεργειακή σημασία. Και τούτο διότι περικλείει μεγάλα ποσά ενέργειας, η οποία ελευθερώνεται κατά την υδρόλυση και είναι ίση με 30 KJ-Mol. Η ενέργεια αυτή μεταφέρεται στα διάφορα μεταβολικώς ενεργά σημεία του φυτού και καταναλώνεται κατά τη σύνθεση διαφόρων ουσιών, οι οποίες είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη του φυτού. Επίσης ο P συνδέεται και με το ριβονουκλεϊκό οξύ (ribonucleic acid RNA), με το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) και με τη φυτίνη. Οι ενώσεις RNA και DNA αποτελούν το γονιδίωμα του φυτού από όπου λαμβάνονται οι γενετικές πληροφορίες.

Η τροφοπενία του P στα φυτά αναστέλλει την ανάπτυξή τους και ιδιαίτερα των βλαστών και των ριζών και ασφαλώς επιδρά δυσμενώς στις αποδόσεις των καλλιεργειών. Λόγω της ευκινησίας του P και της ευχερούς μεταφοράς του από τα παλαιότερα στα νεότερα φύλλα κατά τις περιόδους έλλειψης του, τα συμπτώματα της τροφοπενίας εμφανίζονται στα παλαιότερα φύλλα.

Πρόσληψη καλίου

Τα φύλλα των περισσοτέρων φυτών περιέχουν κάλιο από 1,00-5,00% της ξηράς ουσίας, το δε μέσο εύρος επάρκειας κυμαίνεται από 1,50-3,00% της ξηράς ουσίας των ώριμων φύλλων. Σε ορισμένα φυτικά όργανα η περιεκτικότητα του καλίου μπορεί να είναι >6,00% και να φθάσει το 10,00% ή και περισσότερο (μίσχοι, στελέχη). Επιτελεί στο φυτό πολλαπλούς φυσιολογικούς ρόλους, που έχουν βασική σημασία για τη λειτουργία των κυττάρων. Γενικά η πρόσληψη του από τα φυτά πραγματοποιείται με υψηλούς ρυθμούς και διαφοροποιείται ανάλογα με το βαθμό περατότητας των φυτικών μεμβρανών. Υψηλή περατότητα των κυτταρικών μεμβρανών έχει σαν συνέπεια να προσλαμβάνεται το κάλιο με τρόπο παθητικό από τα κύτταρα, όταν βέβαια μειώνεται η κυτταρική ενεργότητα. Η συγκράτησή του στα κύτταρα εξαρτάται από το επίπεδο του αρνητικού ηλεκτρικού δυναμικού των κυττάρων. Μείωση του δυναμικού αυτού, λόγω π.χ. της επίδρασης της διαπνοής, συνεπάγεται μείωση της συγκράτησης καλίου από το κύτταρο. Μπορεί επίσης να προσλαμβάνεται και με την ενεργητική πρόσληψη που είναι αντίθετη προς τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Αυτή η πρόσληψη συμβαίνει όταν η συγκέντρωση του καλίου στον εξωτερικό χώρο του κυττάρου είναι χαμηλή (<0,5 mM).

Κινείται με ευχέρεια στο φυτό λόγω της μεγάλης περατότητας των κυτταρικών μεμβρανών. Το γεγονός αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία σ' ότι αφορά την πραγματοποιήση της μεριστωματικής αύξησης, της υδατικής κατάστασης του φυτού, της λειτουργίας της φωτοσύνθεσης και της μεταφοράς των βασικών ουσιών σε μεγάλες αποστάσεις μέσα στο φυτό. Όσον αφορά στην κατανομή του μέσα στα φυτικά κύτταρα, αυτή εξαρτάται από την παρουσία του είδους του οργανιδίου του κυττάρου. Έτσι, η συγκέντρωση του καλίου π.χ. στο κυττόπλασμα είναι 5-10 φορές μεγαλύτερη από την αντίστοιχη των κενοτοπιών. Επίσης η περιεκτικότητά του στον οπό (χυμό) του φλοιώματος είναι υψηλότερη απ' όλα τα άλλα κατιόντα, και είναι περίπου ίση μ' αυτήν του κυττοπλάσματος (60-112 meq/I). Η συσσώρευσή του στο φυτό σχετίζεται και με την παρουσία των άλλων κατιόντων. Γενικά το κάλιο είναι ισχυρός ανταγωνιστής των κατιόντων αυτών. Σχετικά έχει βρεθεί ότι όταν η περιεκτικότητα του καλίου είναι χαμηλή στο φυτό αυξάνει η πρόσληψη των άλλων κατιόντων. Επιπλέον το κάλιο ανταγωνίζεται τα κατιόντα Η⁺, Mg²⁺, Ca²⁺ και Νa⁺ κατά τη συγκράτηση τους από τα κύτταρα.

Πρόσληψη ασβεστίου

Κατά μέσον όρο η περιεκτικότητα των φύλλων σε ασβέστιο κυμαίνεται από 0,20-5,00% της ξηράς ουσίας, ενώ το εύρος επάρκειας μεταβάλλεται από 0,30-3,00% στις περισσότερες καλλιέργειες. Η κρίσιμη συγκέντρωση εξαρτάται από το είδος του φυτού. Έτσι, π.χ. είναι χαμηλότερη στα σιτηρά και υψηλότερη σε ορισμένα λαχανικά. Τα ώριμα φύλλα έχουν υψηλότερη συγκέντρωση Ca από τα νέα, δεδομένου ότι η συγκέντρωση του στοιχείου αυτού στα φύλλα αυξάνει με την πάροδο του χρόνου.

Όσον αφορά στο ρυθμό πρόσληψης του ασβεστίου γενικά είναι μικρότερος από τον αντίστοιχο του καλίου. Αυτό οφείλεται στο ότι η πρόσληψη του ασβεστίου γίνεται από τα επικόρυφα μεριστωματικά κύτταρα (Root tips apical meristem) των ριζικών τριχιδίων που δεν έχουν επιστρώσεις σουπερίνης (suberin), οι οποίες παρέχουν ένα προστατευτικό στεγνό στρώμα, ήτοι δεν είναι αποφελλωμένες. Υπάρχουν μερικά κατιόντα, όπως το ΝΗ₄⁺ και το Κ⁺, που ανταγωνίζονται το ασβέστιο κατά την προσληψή του από τις ρίζες. Φαίνεται ότι, υπό συνθήκες επαρκούς διαθεσιμότητας του ασβεστίου στο έδαφος, η πρόσληψη του από τα φυτά ελέγχεται γενετικά σε πολύ μεγάλο βαθμό. Το γεγονός αυτό σημαίνει ότι η συγκέντρωση του ασβεστίου στο φυτό δεν πρέπει να επηρεάζεται σημαντικά από τη συγκέντρωση του στο εδαφοδιάλυμα του μέσου ανάπτυξης, αλλά από τους γενετικούς μηχανισμούς. Έτσι, στα μονοκοτυλήδονα φυτά το ασβέστιο συσσωρεύεται σε μικρότερο ποσοστό απ' ότι στα δικοτυλήδονα κάτω από συνθήκες της αυτής διαθεσιμότητας του Ca. Τόσον η πρόσληψη του ασβεστίου όσο και η κίνηση του μέσα στο φυτό γίνεται παθητικά, δηλαδή κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Όσον αφορά στη κίνηση των κατιόντων του ασβεστίου μέσω του ξυλώδους παρεγχύματος, αυτή μπορεί να εξηγηθεί μόνο με τη μαζική ροή (mass flow). Ωστόσο, υποστηρίζεται επί πλέον ότι τα κατιόντα Ca²⁺ προσροφώνται στα τοιχώματα του ξυλώδους παρεγχύματος, όπου ακολούθως εναλλάσσονται με άλλα κατιόντα και δια του τρόπου αυτού επιτυγχάνεται η προς τα άνω κινησή τους.

Και ενώ το Ca²⁺ κινείται προς τα άνω σε σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις, η προς τα κάτω κίνηση του μέσω του οπού του φλοιώματος επιτυγχάνεται με πολύ χαμηλούς ρυθμούς λόγω της χαμηλής συγκέντρωσης του Ca²⁺ στον οπό. Όλα τα όργανα του φυτού που εφοδιάζονται με ασβέστιο μέσω του οπού, έχουν χαμηλή περιεκτικότητα σε Ca²⁺ λόγω της πιθανής κατακρίμνησης του Ca²⁺ ως φωσφορικού ασβεστίου ή λόγω συσσώρευσης του Ca²⁺ στα κύτταρα που περιβάλλουν το φλοίωμα, των οποίων η συγκέντρωση σε Ca²⁺ είναι χαμηλή. Αντίθετα, ο οπός του φλοιώματος είναι πλούσιος σε Κ⁺. Έτσι π.χ. οι καρποί, ή τα φυτικά όργανα εναποθήκευσης τροφής ή οι ιστοί συσσώρευσης, είναι πολλές φορές ανεπαρκώς εφοδιασμένοι με Ca²⁺ σε σύγκριση με τις αντίστοιχες περιεκτικότητες του στοιχείου αυτού στα φύλλα. Ο ανεπαρκής αυτός εφοδιασμός των καρπών με Ca²⁺ δημιουργεί συμπτώματα τροφοπενίας Ca²⁺, γεγονός που είναι πολύ συχνό στην περίπτωση των καρπών της τομάτας, πεπονιού, και στο σέλινο κλπ. Οι ιστοί των καρπών εφοδιάζονται με Ca²⁺ με τη διεργασία της <<μαζικής ροής>> μέσω του ρεύματος της διαπνοής (Transpirational pool), απ' ευθείας από το εδαφικό διάλυμα.

Αυτό έχει σημασία, δεδομένου ότι εάν π.χ. η διαπνοή λαμβάνει χώρα με χαμηλούς ρυθμούς, τότε ο εφοδιασμός των καρπών με Ca²⁺ είναι ανεπαρκής, οπότε αρχίζει βαθμιαία η εμφάνιση των συμπτωμάτων της τροφοπενίας ασβεστίου στους καρπούς. Επομένως οιοσδήποτε παράγων που αναστέλλει το ρυθμό της διαπνοής (υψηλή σχετική υγρασία, άνεμος υψηλής ταχύτητας σε συνδυασμό με υψηλή θερμοκρασία), έχει ως συνέπεια τον μειωμένο εφοδιασμό των φυτών με Ca²⁺. Μετά από τα παραπάνω, γίνεται φανερό ότι όταν το εδαφοδιάλυμα δεν είναι επαρκώς εφοδιασμένο με Ca²⁺, τότε η προς τα κάτω κίνηση του γίνεται περισσότερο δυσχερής, με συνέπεια τα φυτά να υποαναπτύσσονται. Αυτό λόγου χάριν συμβαίνει με το ριζικό σύστημα του βαμβακιού, όπου λόγω της περιορισμένης καθοδικής κίνησης του Ca²⁺ η ανάπτυξη των ριζών αναστέλλεται.

Άλλοι παράγοντες που μπορούν να μειώσουν την μεταφορά του ασβεστίου προς τα άνω μέσω του ξυλώδους παρεγχύματος (ξύλωμα) είναι η παρουσία του ΝΗ₄⁺, ο μειωμένος εφοδιασμός των φυτών με νερό και η υψηλή συγκέντρωση των αλάτων. Στις περιπτώσεις αυτές ευνοείται η εμφάνιση του συμπτώματος της <<σήψης της κορυφής>> στην τομάτα. Λόγω της μειωμένης καθοδικής κίνησης του Ca²⁺ και του συχνά ανεπαρκούς εφοδιασμού των καρπών με Ca²⁺, καθώς και του γεγονότος ότι το Ca²⁺ δεν κινείται από τα παλαιά προς τα νέα φύλλα ή τους καρπούς και απλά συσσωρεύεται στα φύλλα με την πάροδο του χρόνου (γήρανση), η απλή ανάλυση των φύλλων δεν αποτελεί για το Ca²⁺ αξιόπιστο δείκτη εφοδιασμού του καρπού με το υπόψη θρεπτικό στοιχείο. Κατά συνέπεια, οι φυσιολογικές ανωμαλίες των καρπών λόγω έλλειψης ασβεστίου, εξαρτώνται από το επίπεδο του στοιχείου αυτού στους ιστούς των καρπών, που μπορεί να διαπιστωθεί με την ανάλυση των καρπών. Π.χ. η <<πικρή κιλήδωση>> των μήλων, που συνδέεται με το ασβέστιο, σχετίζεται στενά και αρνητικά με την περιεκτικότητα του στοιχείου αυτού στους καρπούς. Θα πρέπει όμως να αναφερθεί στο σημείο αυτό, ότι υπάρχουν και καλλιέργειες των οποίων δεν εφοδιάζονται με Ca²⁺μέσω της μαζικής ροής, δηλαδή του ρεύματος της διαπνοής π.χ. αραχίδα, πατάτες, σέλινο. Στις περιπτώσεις αυτές το Ca²⁺ προσροφάται απ' ευθείας από το έδαφος. Με άλλα λόγια η ανάπτυξη των φυτών αυτών εξαρτάται απ' ευθείας από τη διαθεσιμότητα του Ca²⁺ στο έδαφος. Έτσι, σε περιόδους ανεπαρκούς εφοδιασμού του εδάφους με Ca²⁺ έχουμε την εμφάνιση συμπτωμάτων τροφοπενίας του στοιχείου αυτού.

Πρόσληψη μαγνησίου

Το εύρος της περιεκτικότητας των φύλλων σε μαγνήσιο των διαφόρων φυτών κυμαίνεται γενικά από 0,15-1,00% της ξηράς ουσίας. Στις περισσότερες καλλιέργειες, η άριστη συγκέντρωση είναι από 0,15-0,30%. Η περιεκτικότητα του μαγνησίου στα φύλλα γενικά αυξάνει με το χρόνο (ηλικία), η δε κρίσιμη συγκέντρωση μεταβάλλεται με το είδος του φυτού, π.χ. τα ψυχανθή και ορισμένα λαχανικά περιέχουν περισσότερο μαγνήσιο απ' ότι τα αγρωστώδη. Αν και γενικά η συγκέντρωση του Mg στο εδαφοδιάλυμα είναι υψηλότερη απ' εκείνη του καλίου, εν τούτοις ο ρυθμός πρόσληψης του μαγνησίου από τα κύτταρα των φυτών είναι χαμηλότερος σε σχέση με του καλίου. Ο λόγος του μειωμένου ρυθμού πρόσληψης του μαγνησίου δεν είναι γνωστός.

Ως προς τη σχέση της πρόσληψης του μαγνησίου με άλλα ιόντα, αναφέρεται ότι τα μεν ΝΟ₃^- την ευνοούν, το δε κάλιο ανταγωνίζεται έντονα το μαγνήσιο. Επίσης το μαγνήσιο ανταγωνίζεται το μαγγάνιο κατά την πρόσληψη του, σε βαθμό που σε περίπτωση υψηλής τοξικής συγκέντρωσης μαγγανίου, το μαγνήσιο μπορεί να αποτρέψει τις επιπτώσεις της τοξικότητας σε βάρος των φυτών. Αν και το κάλιο ανταγωνίζεται τις υψηλές συγκεντρώσεις του μαγνησίου, εν τούτοις σε χαμηλές συγκεντρώσεις μπορεί να ευνοήσει την πρόσληψη του μαγνησίου. Επίσης, ενώ σε υψηλές συγκεντρώσεις του καλίου μειώνεται η περιεκτικότητα του μαγνησίου στα φύλλα, αντίθετα, αυξάνει το στοιχείο αυτό στους καρπούς και γενικά σ' όλα τα όργανα συσσώρευσης.

Όσον δε αφορά στην κινητικότητά του, σε αντίθεση με το ασβέστιο που στο φλοίωμα είναι πολύ δυσκίνητο, το μαγνήσιο είναι πολύ ευκίνητο. Αυτό σημαίνει ότι μπορεί να κινείται από τα παλαιότερα στα νεότερα φύλλα σε περιπτώσεις τροφοπενίας. Γι' αυτό τα συμπτώματα τροφοπενίας μαγνησίου εμφανίζονται στα παλαιότερα φύλλα. Το ίδιο ισχύει και για το κάλιο. Έτσι, τα όργανα συσσώρευσης θρεπτικών ουσιών όπως οι καρποί, έχουν υψηλότερες συγκεντρώσεις μαγνησίου και καλίου απ' ότι ασβεστίου. Συμπτώματα τροφοπενίας μαγνησίου εμφανίζονται στα φύλλα όταν η περιεκτικότητα του γίνει <0,20% της ξηράς ουσίας.

Πρόσληψη μικροθρεπτικών στο φυτό

H πρόσληψη των μικροθρεπτικών εξαρτάται από πολλούς παράγοντες κυριότεροι των οποίων είναι οι εξής:

• Προσροφητική ικανότητα των ριζών, χαρακτηριστικό που ελέγχεται γενετικά σε αρκετές περιπτώσεις.
• Παρουσία λοιπών θρεπτικών στοιχείων.
• Οξειδοαναγωγικά χαρακτηριστικά του μικροθρεπτικού.
• Εδαφοκλιματικές συνθήκες.

Όσον δε αφορά στη μετακίνηση δοθέντος μικροθρεπτικού μέσα στο φυτό, αυτό εξαρτάται κυρίως από τα χημικά χαρακτηριστικά του στοιχείου. Ορισμένα μικροθρεπτικά είναι ευκίνητα, ενώ άλλα δυσκίνητα. Η συσσώρευση των στοιχείων αυτών στο φυτό κατανέμεται στα διάφορα όργανα του όπως στα φύλλα, στους καρπούς, σπόρους, ακόμη δε και σε διάφορα οργανίδια των κυττάρων όπως στα κενοτόπια, στους χλωροπλάστες κ.λπ. Ο βαθμός κίνησης τους μέσα στο φυτό καθορίζει την κατανομή τους π.χ. τα δυσκίνητα στοιχεία συσσωρεύονται σε περιπτώσεις επάρκειας, στις μεριστωματικά ενεργές περιοχές (κορυφές των βλαστών και ριζών) και σε περιπτώσεις ανεπάρκειας σε συγκεκριμένα σημεία του φυτού, όπως π.χ. το Ca συσσωρεύεται στα φύλλα με την πάροδο του χρόνου, ενώ τα ευκίνητα στοιχεία μεταφέρονται, σε περιπτώσεις τροφοπενίας, στα νεαρότερα φύλλα που εμφανίζουν ενεργό βιολογική δραστηριότητα. Εξάλλου η περιοχή εμφάνισης των συμπτωμάτων τροφοπενίας δοθέντος μικροθρεπτικού εξαρτάται από το βαθμό κινητικότητας του. Έτσι, τα ευκίνητα θρεπτικά όταν δεν βρίσκονται σε επαρκές επίπεδο στα φύλλα, τα συμπτώματα τους εμφανίζονται πρώτα στα μεγάλα ώριμα και παλαιά φύλλα, ενώ στην περίπτωση των δυσκίνητων θρεπτικών τα συμπτώματα εμφανίζονται στα μεριστωματικώς ενεργά σημεία (κορυφές) και στα νεαρά φύλλα.

Σχετικές σελίδες

• Γενικά στοιχεία για την θρέψη και τον μεταβολισμό των φυτών

• Πρόσληψη και συσσώρευση μακροθρεπτικών στοιχείων στο φυτό

• Πρόσληψη και συσσώρευση αζώτου

• Πρόσληψη και συσσώρευση φωσφόρου

• Πρόσληψη και συσσώρευση καλίου

• Πρόσληψη και συσσώρευση ασβεστίου

• Πρόσληψη και συσσώρευση μαγνησίου

• Πρόσληψη και συσσώρευση μικροθρεπτικών στοιχείων στο φυτό

• Πρόσληψη και συσσώρευση σιδήρου

• Πρόσληψη και συσσώρευση μαγγανίου

• Πρόσληψη και συσσώρευση ψευδαργύρου

• Πρόσληψη και συσσώρευση χαλκού

• Πρόσληψη και συσσώρευση βορίου

• Πρόσληψη και συσσώρευση μολυβδαίνιου