Μετατροπή η σύνθεση αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Εισαγωγή στην μετατροπή της σύνθεσης αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Μια σημαντική λειτουργία της ρίζας είναι αυτή της βιοσυνθέσεως και μεταφοράς των φυτικών ορμονών, όπως είναι οι αυξίνες, γιββερελλίνες, κυτοκινίνες, το αμπσισικό οξύ και το αιθυλένιο. Οι φυσικές αυτές ορμόνες επηρεάζουν έντονα την αύξηση των δένδρων.

• Αυξίνες:

Το ινδολυλοξικό οξύ (ΙΑΑ) βρέθηκε στις κορυφές των ριζών, στο κεντρικό κύλινδρο και στο φλοιό. Μεταφέρεται δε ανοδικά, από τη βάση της ρίζας προς την κορυφή της δια μέσου του αγγειώδους συστήματος ή δια των ζώντων κυττάρων του κεντρικού κυλίνδρου. Το κέντρο σύνθεσης πιστεύεται ότι βρίσκεται στους πιο ώριμους ιστούς μάλλον παρά στις κορυφές των ριζών. Συνολικά η αυξίνη με εξαίρεση τη μικρότερη συγκέντρωση 10^-8, δρα ανασταλτικά στην επιμήκυνση των ριζών. Στο ριζικό σύστημα όμως παρατηρούνται υπερκανονικά επίπεδα. Η διέγερση της αύξησης πιθανόν να μετριάζεται από την παρουσία του αιθυλενίου. Η αυξίνη που μεταφέρεται από τα βλαστικά κέντρα παραγωγής παίζει κάποιο ρόλο στην αύξηση των ριζών δια της μειώσεως της σύνθεσης των κυτοκινινών. Οι παρεχόμενες αυξίνες στους βλαστούς διακινούνται γρήγορα, δια πολικής μεταφοράς, στις ρίζες. Οι ρίζες πιθανόν να χρησιμεύουν ως κέντρα συγκέντρωσης αυξινών, όταν παρατηρείται υπερβολική σύνθεση αυτών στους βλαστούς ή ως μια περιοχή για οξειδωτική απενεργοποίηση. Πιστεύεται όμως ότι μια ασύμμετρη αυξινική κατανομή στις ρίζες είναι υπεύθυνη για τη γεωτροπική συμπεριφορά τους, ωστόσο, τρεις παράγοντες δρουν αντίθετα προς το συμπέρασμα αυτό: η περιορισμένη παραγωγή αυξινών στη ριζική καλύπτρα, η μεταφορά στη μη ορθή κατεύθυνση και η ανικανότητα τους να διαγείρουν την παραγωγή επαρκούς αιθυλενίου.

• Γιββερελλίνες:

Οι ρίζες αποτελούν κέντρο παραγωγής των γιββερελλινών, οι οποίες διακινούνται δια του χυμού του ξύλου. Η ένδειξη συνθέσεως των γιββερελλινών στις ρίζες είναι έμμεση. Ουσίες που μοιάζουν με τις γιββερελλίνες βρέθηκαν σε εκκρίσεις του ξύλου των ριζών, των οποίων η ποσότητα διέφερε ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες των ριζών. Εφόσον η περιοχή σύνθεσης πιθανόν να είναι η κορυφή της ρίζας, αυτή ίσως να λειτουργεί περισσότερο, ως περιοχή μετατροπής της φυλλοσυνθεσόμενης γιββερελλίνης σε πιο ενεργό τύπο. Ο ρόλος των γιββερελλινών στη ριζική αύξηση είναι ασαφής. Οι γιββερελλίνες δε διαθέτουν κάποια λειτουργία που να συμβάλει στην προτροπή σχηματισμού πλάγιων ριζών, και ο ρόλος τους στη ριζική επιμήκυνση είναι αμφίβολος.

• Κυτοκινίνες:

Οι κυτοκινίνες παράγονται στα ριζικά επάκρια μεριστώματα. Τα επίπεδα διαφέρουν ανάλογα με το βλαστικό στάδιο, την ανάπτυξη και το ριζικό στρές. Μειωμένα επίπεδα σύνθεσης κυτοκινινών και γιββερελλινών βρέθηκαν σε φυτά που ήταν εκτεθειμένα στην ξηρασία, στην μη καλή αποστράγγιση, στην πτωχή θρεπτική κατάσταση και στις υψηλές εδαφικές θερμοκρασίες. Αυτό αποτελεί ισχυρή ένδειξη ότι οι κυτοκινίνες συντίθενται στις ριζικές κορυφές, αν και δεν υπάρχει σαφής ένδειξη περί αυτού. Ο ρόλος των κυτοκινινών στη ριζική αύξηση, πέραν της άμεσης επίδρασης επί της επιμήκυνσης, βρίσκεται στην αλληλεπίδραση τους μ' άλλες ορμόνες επηρεάζοντες έτσι την κυτταρική διαίρεση. Ο ρόλος τους στην παρεμπόδιση της προτροπής σχηματισμού πλαγίων ριζών είναι πιθανός. Οι παραγόμενες στις ρίζες κυτοκινίνες, δια της μεταφοράς τους δια του ξύλου, επηρεάζουν τη φυσιολογική δραστηριότητα των βλαστών ρυθμίζοντες τον μεταβολισμό των πρωτεϊνών και του CO₂ στα φύλλα, τον ενζυμικό σχηματισμό στα φύλλα, την πλάγια ανάπτυξη βλαστών, την απελευθέρωση των οφθαλμών από το λήθαργο και την καρπόδεση.

• Αμπσισικό οξύ:

Το αμπσισικό οξύ (ΑΒΑ) αποτελεί παρεμποδιστή της διαίρεσης και επιμήκυνσης των κυττάρων. Αυτό μπορεί να διεγείρει άλλες διαδικασίες, τούτου εξαρτωμένου απ' την ενδογενή συγκέντρωση και την αλληλεπίδραση του μ' άλλες φυτικές ορμόνες. Το αμπσισικό οξύ βρέθηκε σε εκκρίσεις του ριζικού ξύλου, και η σύνθεση του λαμβάνει χώρα στα κύτταρα της ριζικής καλύπτρας. Επίσης συντίθεται και σ' άλλα φυτικά μέρη. Οι συγκεντρώσεις του ΑΒΑ επηρεάζουν τη φυσιολογική συμπεριφορά των δένδρων κατά πολλούς τρόπους:

• παρεμποδίζουν τη ριζική αύξηση και τη βλαστική επιμήκυνση.
• παρεμποδίζουν την απορρόφηση και συσσώρευση των ιόνων κάλιο, φώσφορος.
• αυξάνουν την αποκοπή των φύλλων.
• μειώνουν το λήθαργο των οφθαλμών.
• εξουδετερώνουν τη δραστηριότητα των γιββερελλινών.

Οι συνθήκες, που προκαλούν στρές στα φυτά, οδηγούν σε αύξηση των συγκεντρώσεων του ΑΒΑ, αλλά η ριζική σύνθεση δεν επηρεάζεται από έλλειψη νερού. Το ΑΒΑ, ίσως παίζει κάποιο ρόλο στη γεωτροπική συμπεριφορά των ριζών, γιατί κατανέμεται ασυμμετρικά στην κάτω πλευρά αυτών. Οι γιββερελλίνες επίσης κατανέμονται ασυμετρικά, αλλά συγκεντρώνονται στην πάνω πλευρά αυτών. Το αμπσισικό οξύ είναι πολύ διακινήσιμο στα δένδρα. Η μεταφορά του στις νεαρές ρίζες γίνεται καθοδικά δια του ξύλου και του ηθμού. Ακόμα διακινείται κάπως και προς τα πλάγια.

• Αιθυλένιο:

Το αιθυλένιο δεν είναι, υπό την αυστηρή έννοια, αληθινή φυτική ορμόνη, αλλά η παραγωγή του σ' όλα τα μέρη του δένδρου έχει εξειδικευμένη ρυθμιστική επίδραση, όπως είναι η διακοπή του ληθάργου, ο έλεγχος της προτροπής σχηματισμού ανθέων, η ωρίμαση και η γήρανση και η προτροπή σχηματισμού τυχαίων ριζών. Η κατευθυνόμενη μεταφορά δεν αποτελεί χαρακτηριστικό της δράσης του αιθυλενίου. Η ανίχνευση του, ως αέριου σε διάφορα μέρη του δένδρου πιθανόν είναι δυνατή, όταν η επίδραση του είναι εμφανής. Οι ρίζες είναι πολύ ευαίσθητες σ' ότι αφορά την αναστολή της κατά μήκος αύξησης, όταν το αιθυλένιο βρίσκεται σε συγκέντρωση μεγαλύτερη του ενδογενούς. Το ενδογενώς παραγόμενο αιθυλένιο, ιδιαίτερα σε εδάφη όπου το αέριο μπορεί να διαχέεται γρήγορα, παραμένει σε χαμηλό επίπεδο και η ριζική αύξηση προάγεται, αν και ο μηχανισμός δεν είναι γνωστός. Πιστεύεται ότι το κανονικό επίπεδο του αιθυλενίου είναι κατώτερο απ' αυτό που προκαλεί αναστολή αύξησης, αλλά όταν η αυξίνη βρίσκεται στο φυσιολογικό ή σε υψηλότερο επίπεδο, διεγείρει την έκλυση αιθυλενίου και αυξάνει το επίπεδο του πέραν του κανονικού. Το αιθυλένιο παρεμβαίνει στην αυξινική μεταφορά. Έτσι η σχέση αυξίνης - αιθυλενίου στις ρίζες ρυθμίζει τη δράση του καθενός. Η αυξίνη διεγείρει την αναστολή της ριζικής αύξησης υπό του αιθυλενίου. Το δε αιθυλένιο, δια της παρακωλύσεως της αυξινικής δράσης, μειώνει την αυξινική διέγερση παραγωγής αιθυλενίου. Ο τραυματισμός οδηγεί στην έκλυση αιθυλενίου. Ο σχηματισμός των πλάγιων ριζών του ριζικού συστήματος πιστεύεται ότι αποτελεί επίδραση του αιθυλενίου. Ο φυσικός τραυματισμός των ριζών κατά την έξοδο των ριζικών καταβολών συμβάλλει στην παραγωγή συγκεντρώσεων αιθυλενίου, οι οποίες διεγείρουν την ριζική αύξηση προς τα πλάγια μάλλον παρά την προτροπή σχηματισμού ριζικών καταβολών.

Αποθήκευση τροφών

Οι ρίζες των δένδρων χρησιμεύουν και ως αποθηκευτικά όργανα. Οι πρωτογενείς ρίζες αποθηκεύουν τροφές και κυρίως το άμυλο, στο φλοιό τους. Οι ρίζες που χαρακτηρίζονται από δευτερογενή αύξηση, αποθηκεύουν το άμυλο στα παρεγχυματικά και σκληρεγχυματικά κύτταρα του ξύλου και του ηθμού. Οι ρίζες, ιδιαίτερα εκείνες των νάνων κλωνικών υποκειμένων της μηλιάς, έχουν υψηλότερο ποσοστό παρεγχυματικών κυττάρων απ' ότι οι βλαστοί. Μερικές ρίζες χαρακτηρίζονται από ειδική προσαρμοστικότητα για αποθήκευση τροφών συνήθως δε οι σαρκώδεις, όπως του καρότου και των τεύτλων. Η προσαρμοστικότητα αυτή δε χαρακτηρίζει το ριζικό σύστημα των καρποφόρων δένδρων.

Συνεισφορά στη ριζόσφαιρα

Μια επικουρική λειτουργία των ριζών είναι η συνεισφορά τους στη ριζόσφαιρα. Ριζόσφαιρα δε είναι η εδαφική ζώνη, πολύ κοντά στις ρίζες, της οποίας το περιβάλλον επηρεάζεται από τις ρίζες όλων των δενδροκομικών ειδών. Το όριο μεταξύ της ριζόσφαιρας και μη δεν είναι ευκρινές. Γενικά, αυτό περιλαμβάνει μόνο την περιοχή που καταλαμβάνουν τα ριζικά τριχίδια. Οι οργανικές ουσίες διακινούνται προς τη ριζόσφαιρα, που είναι αποτέλεσμα της διαλυτότητας του υγρού των ριζικών κορυφών, των μικροσταγονιδίων των εκκρινόμενων από τα ριζικά τριχίδια, των εκκρίσεων των ζώντων κυττάρων και των απελευθερουμένων ουσιών από την αποσύνθεση των κυττάρων του φλοιού. Η συνδυασμένη επίδραση συνίσταται στην παροχή ενός ενεργητικού υποστρώματος για τους ετεροτροφικούς μικροοργανισμούς της ριζόσφαιρας, των οποίων ο πληθυσμός αυξάνει σημαντικά στη ριζόσφαιρα και μάλιστα περισσότερο απ' εκείνων του εδαφικού όγκου. Η ποσότητα των εκκρίσεων είναι σημαντική, και η διέγερση της μικροχλωρίδας μπορεί να αναστείλει τη ριζική αύξηση, λόγω του ανταγωνισμού σ' ανόργανα στοιχεία.

Στις ρίζες νεαρών δένδρων μηλιάς, κατά την πρώτη βλαστική περίοδο, σχεδόν το μισό του συσσωρευμένου ξηρού βάρους μπορεί να απωλεσθεί στη ριζόσφαιρα. Οι ριζικές εκκρίσεις διευκολύνουν τη συμβιωτική σχέση μεταξύ της εδαφικής χλωρίδας και των ριζικών συστημάτων, αλλ' οι εκκρίσεις μπορεί να περιλαμβάνουν συστατικά με αλληλοπαθητική επίδραση σ' άλλα ριζικά συστήματα. Η ταχεία ριζική αύξηση αυξάνει τη ριζική έκκριση, ενώ οι αζωτούχες και ιδιαίτερα οι φωσφορικές τροφοπενίες μειώνουν την έκκριση. Επίσης μερικά ζιζανιοκτόνα μπορεί να αυξήσουν τις ριζικές εκκρίσεις. Γενικά τα ριζικά συστήματα επί των οποίων πολλαπλασιάζονται τα διάφορα δενδροκομικά είδη ταξινομούνται από τον Kolesnikov (1971) στα εξής:

• Σ' εκείνα με γεννητική προέλευση, τα σπορόφυτα.
• Σ' εκείνα που προέκυψαν από αγενή πολλαπλασιασμό με ριζομοσχεύματα ή καταβολάδες.
• Σ' εκείνα που προήλθαν βλαστικά από παραφυάδες ριζών η βλαστών των μητρικών φυτών, με ρίζες στη βάση τους. Οι ποικιλίες που αναπτύσσονται ως αυτόριζες, μπορεί να καταταγούν στη δεύτερη κατηγορία.

Στα χαρακτηριστικά ενός καλού υποκείμενου πρέπει να περιλαμβάνονται η εμβολιαστική συμφωνία με την ποικιλία, η προσαρμοστικότητα στα εδαφικά και κλιματικά περιβάλλοντα όπου χρησιμοποιούνται, η πολύ καλή κάθετη και οριζόντια ριζική κατανομή, η ανθεκτικότητα στους εδαφικούς μικροοργανισμούς και επιπλέον η ισχυρή, σταθερή επαρκής ετήσια βλάστηση.

Ριζική πίεση και διακρυρροή ξύλου

Αρκετά είδη όπως η καρυδιά, η άμπελος και η [Ακτινιδιά|ακτινιδιά]] εμφανίζουν το φαινόμενο της ριζικής πίεσης ή της δακρυρροής ξύλου κατά το οποίο μεγάλες ποσότητες χυμού εκκρίνονται από τις τομές κλαδεύματος και τους τραυματισμούς κατά τα τέλη του χειμώνα με αρχές της άνοιξης. Οι ώριμες κληματίδες της αμπέλου και του ακτινιδίου εκκρίνουν 4 λίτρα χυμού την ημέρα γι' αρκετές ημέρες. Στην καρυδιά η ποσότητα των εκκρίσεων από τραυματισμούς κλαδέματος είναι μεγαλύτερη τις ημέρες που η θερμοκρασία του αέρα είναι ασταθής παρά όταν αυτή παραμένει σχετικά σταθερά. Πως η αλλαγή αυτή της νυκτερινής και ημερήσιας θερμοκρασίας του αέρα ενεργοποιεί το μηχανισμό της ριζικής πίεσης δεν είναι ακόμα γνωστό. Σε μερικές υποτροπικές περιοχές η θερμοκρασία του εδάφους σε βάθος 50 cm παραμένει σχεδόν σταθερή οποιαδήποτε και αν είναι η διακύμανση της θερμοκρασίας του αέρα ακόμα και κατά τις ψυχρότερες ημέρες.

Η ροή των εκκρίσεων στην καρυδιά αρχίζει τα μέσα Ιανουαρίου και συνεχίζεται μέχρι τα μέσα Απριλίου, μια περίοδο περίπου 12 εβδομάδων. Κατά την αιχμή της περιόδου έκκρισης, οι εκκρίσεις της καρυδιάς περιέχουν 28μg ξηρού υλικού ανά μl, συμπεριλαμβανομένων των αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών, φαινολικών ουσιών και πολλών αζωτούχων συστατικών. Μερικές από τις ουσίες αυτές παράγονται στις κορυφές των επιμηκυνόμενων ριζών. Άλλες είναι πιθανώς προϊόντα αποσύνθεσης από τους πρωτοπλάστες των ώριμων αγγείων και τραχείδων. Καθώς τα κύτταρα αυτά διαφοροποιούνται και ωριμάζουν τα ακραία τοιχώματα των αγγείων διαλύονται και εξαφανίζονται. Το κυτταροπλασματικό τους περιεχόμενο, πλούσιο σε άζωτο, αποδομούμενο μεταφέρεται προς τα πάνω με το διαπνευστικό ρεύμα, για να ξαναχρησιμοποιηθεί από τους νεώτερους ιστούς των βλαστών. Τα είδη, που είναι επιρρεπή στη διακρυρροή του ξύλου, πρέπει να κλαδεύονται νωρίς το χειμώνα, όταν τα δένδρα βρίσκονται σε λήθαργο, για να μειωθεί η απώλεια των αζωτούχων αυτών συστατικών και υδατανθράκων. Τα αμπέλια που κλαδεύονται νωρίς το χειμώνα, πριν την έναρξη της δακρυρροής, δίνουν μεγαλύτερες σοδειές από τα αμπέλια εκείνα που κλαδεύονται αργά το χειμώνα ή κατά την περίοδο της δακρυρροής. Οι ριζικές εκκρίσεις κάνουν τους εγκεντρισμούς των ειδών αυτών δύσκολους, ιδιαίτερα αν η εκροή επισυμβαίνει κοντά στο εμβόλιο. Οι εκκρίσεις πλημμυρίζουν την τομή του εμβολίου και εμποδίζουν τις αυξητικές ρυθμιστικές ουσίες από το να συσσωρευτούν στο σημείο του εμβολιασμού, εμποδίζοντες έτσι το σχηματισμό κάλλου. Μια τοξική ουσία, η γιουγκλόνη, στο χυμό της καρυδίας εμποδίζει την ένωση μεταξύ εμβολίου και υποκειμένου.

Σχετικές σελίδες

Εισαγωγή στην μετατροπή της σύνθεσης αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Αποθήκευση τροφών

Συνεισφορά στη ριζόσφαιρα

Ριζική πίεση και διακρυρροή ξύλου