Παράγοντες που επηρεάζουν την επικονίαση και γονιμοποίηση των ανθέων
Εισαγωγή
Πολλά καρποφόρα είδη χρειάζονται μέλισσες ή άλλα επικονιαστικά έντομα για την επικονίαση. Οι γυρεόκοκκοι των ειδών αυτών συνήθως είναι μεγάλοι και τείνουν να σχηματίζουν συσσωματώματα. Τα ανεμόφιλα είδη, όπως η καρυδιά η φιστικιά κ.α., έχουν μικρούς και ελαφρούς γυρεόκοκκους. Τα φυτά που παρέχουν γύρη ονομάζονται επικονιαστές. Σε μερικά είδη, όπως στην αρσενικιά ακτινιδιά τ' άνθη έχουν πολύ ελαφρούς συνωστισμένους γυρεόκοκκους. Συνεπώς, οι γυρεόκοκκοι μεταφέρονται με τον άνεμο, αλλά η επικονίαση είναι καλύτερη, αν οι μέλισσες και ορισμένα άλλα έντομα του γένους Bombus απαντούν στη φυτεία.[1]
Μορφολογία άνθεων και επίσκεψη εντόμων
Τα έντομα και ιδιαίτερα οι μέλισσες, αναζητώντας νέκταρ και γύρη προσελκύονται από τ' άνθη και κυρίως από το χρωματισμό των πετάλων. Έτσι, δεν επισκέπτονται απέταλα άνθη ή άνθη των οποίων τα πέταλα έχουν απομακρυνθεί τεχνητά από φρουτοβελτιωτές, που τα προετοιμάζουν για υβριδισμό. Οι νεκταρούχοι αδένες συνήθως βρίσκονται στις εσωτερικές πλευρές του ανθικού σωλήνα των ανθέων των πυρηνοκάρπων και κοντά στη βάση του στύλου στα άνθη των μηλοειδών. Για τη συλλογή νέκταρος απ' ένα άνθος πυρηνόκαρπου οι μέλισσες περιφέρονται μεταξύ των στημόνων και του υπέρου μεταφέροντας και γύρη κατά τις πτήσεις τους.
Μερικές ποικιλίες ροδακινιάς έχουν φαρδιά προσελκυστικά πέταλα κι άλλες κοντά, στενά και μη προσελκυστικά άνθη. Το μέγεθος και το σχήμα των πετάλων των ανθέων των πυρηνοκάρπων δεν επηρεάζουν την εργασία που επιτελούν οι μέλισσες. Τα στίγματα των μη προσελκυστικών ανθέων συνήθως προεξέχουν πέραν των πετάλων πριν την άνθηση, αλλά σπάνια είναι σταυρεπικονιαζόμενα, γιατί οι μέλισσες δεν προσελκύονται από κλειστά άνθη.
Κλειστογαμία ή αυτεπικονίαση εντός ενός μη ανοιχτού άνθους συμβαίνει σπάνια στα πυρηνόκαρπα και μηλοειδή. Οι μέλισσες εκλαμβάνουν ως πλεονέκτημα τις μορφολογικές διαφορές των ποικιλιών της μηλιάς, κατά το χρόνο συλλογής γύρης και νέκταρος. Μερικές ποικιλίες έχουν επίπεδα ανοικτά πέταλα και κατακόρυφους στήμονες, όπως στις ποικιλίες Delicious, ενώ άλλες έχουν κυπελλοειδή πέταλα, όπως η Whitney ή κεκλιμένους στήμονες, όπως στις Wealthy και Transparent.
Δυο μορφολογικά χαρακτηριστικά, που επηρεάζουν τον τρόπο με τον οποίον οι μέλισσες απορροφούν το νέκταρ από τ' άνθη της μηλιάς είναι:
- Το σχετικά ευρύ άνοιγμα μεταξύ των βάσεων των νημάτων των στημόνων.
- Και η ευλυγισία των στημόνων.
Στις ποικιλίες με κατακόρυφους στήμονες και φαρδιά ανοίγματα, οι μέλισσες προσγιώνονται πάνω στα πέταλα και απορροφούν νέκταρ, χωρίς να αγγίζουν τα στίγματα. Στις ποικιλίες με κυπελλοειδή πέταλα, όπως η Whitney οι μέλισσες εξαναγκάζονται να έρπουν πάνω και κάτω στους ανθήρες και τα στίγματα για να λάβουν νέκταρ και γύρη. Έτσι, πολύ περισσότερα απ' αυτά επικονιάζονται συγκριτικά με τ' άνθη των Delicious. [1]
Στειρότητα γύρης
Μια γενετική διαταραχή, γνωστή ως γυρεοστειρότητα απαντά στα είδη του γένους Prunus και κυρίως στη ροδακινιά. Ο γυρεόκοκκος δεν πληρούται κατά τη μικροσπορογένεση. Οι ανθήρες των γυρεόστειρων αυτών ποικιλίων είναι επίπεδοι και ωχροί, στερούνται ανθοκυανών που κυριαρχούν στους κανονικούς ανθήρες, που περιέχουν ζωτική γύρη. Οι ποικιλίες J.H. Hale και Alamar είναι γυρεόστειρες και χρειάζονται σταυρεπικονίαση για να δέσουν καρπούς.[1]
Μη ζωτική γύρη
Οι τριπλοειδείς ποικιλίες της μηλιάς δεν παράγουν ζωτική γύρη κατά τη μικροσπορογένεση. Μερικές διπλοειδείς ποικιλίες, όπως η Golden Delicious παράγουν επίσης μη ζωτικούς γυρεόκοκκους αλλά αρκετοί απ' αυτούς είναι ζωτικοί για την επιτυχή σταυρεπικονίαση άλλων ποικιλιών.[1]
Εκφυλισμός εμβρυόσακου
Οι ποικιλίες της μηλιάς όπως οι Delicious, δεν παράγουν μόνον άνθη με ποικίλα ποσά μη ζωτικών γυρεόκοκκων, αλλά σχηματίζουν και εκφυλισμένους εμβρυόσακους, λόγω μιας ανώμαλης χρωματοσωματικής διαίρεσης κατά τη μείωση. Γι' αυτό, και αν ακόμα ένας γυρεοσωλήνας με τους σπερματικούς πυρήνες φθάσει στον εμβρυόσακο, γονιμοποίηση δε θα επιτευχθεί. Όταν ελάχιστα έμβρυα εξελιχθούν στους καρπούς, αυτοί δεν είναι σε θέση να ανταγωνιστούν τους γειτονικούς καρπούς, που έχουν περισσότερα σπέρματα, με αποτέλεσμα να πέφτουν. Ο σχηματισμός εκφυλισμένων γαμετών δεν αποτελεί παράγοντα μειωμένης καρπόδεσης στις ποικιλίες μηλιάς Delicious, γιατί επαρκής αριθμός λειτουργικών γαμετών παράγονται τις περισσότερες χρονιές.[1]
Διχογαμία
Διχογαμία είναι η κατάσταση κατά την οποία η περίοδος δεκτικότητας του στίγματος δεν συμπίπτει με την απελευθέρωση της γύρης. Οι περισσότερες μόνοικες δίκλινες ποικιλίες της καρυδιάς απελευθερώνουν γύρη είτε πριν είτε μετά, που η πλειονότητα των θηλυκών ανθέων είναι επιδεκτική γονιμοποιήσεως. Οι περισσότερες εμπορικές ποικιλίες καρυδιάς είναι πρωτόγυνες. Τα στίγματα των ανθέων είναι επιδεκτικά γονιμοποιήσεως, πριν οι ίουλοι αναπτυχθούν πλήρως και δώσουν γύρη. Άλλες ποικιλίες είναι πρώτανδρες. Απελευθερώνουν γύρη, πριν τα στίγματα είναι πλήρως επιδεκτικά. Η πλήρης διχογαμία παρατηρείται σπάνια και κατά συνέπεια δεν εμποδίζει να επιτευχθεί μια ικανοποιητική καρπόδεση δια μέσου της αυτεπικονιάσεως. Ωστόσο, η παρουσία ενός επικονιαστή, που επικαλύπτει την ανθική περίοδο της κύριας ποικιλίας, πάντοτε βελτιώνει την καρπόδεση.
Το ίδιο συμβαίνει με τη φουντουκιά. Οι ανθικές περίοδοι των εμπορικών ποικιλιών της θηλυκιάς και αρσενικής φιστικιάς έχουν επαρκή επικάλυψη, για την εξασφάλιση μιας ικανοποιητικής καρπόδεσης, αλλά η λάθος σύνθεση των επικονιαστριών ποικιλιών μπορεί να μειώσει σημαντικά την παραγωγή. Η διχογαμία δεν εκδηλώνεται σ' όλα τα είδη που φέρουν ιούλους. Αν και η καστανιά παράγει δισεξουαλικούς ίουλους και η απελευθέρωση της γύρης και η επιδεκτικότητα των στιγμάτων είναι συγχρονισμένα, η σταυρεπικονίαση είναι αναγκαία, γιατί τα πιο πολλά μέλη των ειδών είναι μερικώς αυτο-άκαρπα.[1]
Περιβαλλοντικοί παράγοντες
Οι καιρικές συνθήκες κατά την ανθική περίοδο είναι ένας από τους κρίσιμους παράγοντες που καθορίζουν το ποσοστό της καρπόδεσης των ανθέων και την εξέλιξη τους σε καρπούς. Κάτω από ευνοϊκές καιρικές συνθήκες, περίπου 15000 άνθη σ' ένα δένδρο ροδακινιάς καρποδένουν. Η μείωση της παραγωγής σε 1500 καρπούς εμπορεύσιμου μεγέθους με αραίωμα στοιχίζει ακριβά. Αλλά ο δριμύς καιρός πριν και κατά τη διάρκεια της άνθησης μπορεί μερικές φορές να μειώσει την καρπόδεση σε βαθμό, που η παραγωγή δεν είναι επικερδής.
- Έλλειψη χειμερινού ψύχους:
Όταν τα φυλλοβόλα καρποφόρα δένδρα δεν εκτίθενται σ' επαρκές χειμερινό ψύχος, τότε ένα μέρος των ανθοφόρων οφθαλμών τους πέφτει, πριν την άνθηση, και οι υπόλοιποι που μένουν εκπτύσσονται σε διαφορετικά χρονικά διαστήματα. Έτσι η ανθοφορία μπορεί να επεκταθεί επί αρκετές εβδομάδες, με αποτέλεσμα η επικονίαση και η καρπόδεση να μην είναι σε ικανοποιητικό επίπεδο. Μετά από έναν εξαιρετικά θερμό χειμώνα, η ποικιλία κερασιάς Lambert παράγει πράσινους και ώριμους καρπούς συγχρόνως.
- Άνεμος:
Αν και οι άνεμοι είναι αναγκαίοι για τα ανεμόφιλα είδη, όμως οι δυνατοί και ξεροί ξεραίνουν τα στίγματα και οι γυρεόκοκκοι δεν θα ενυδατωθούν και δε θα βλαστήσουν. Επιπροσθέτως δε, οι μέλισσες δεν αφήνουν τις κυψέλες ή δεν πετούν όταν η ταχύτητα του ανέμου ξεπερνά τα 25-40 Km/h.
- Ακραίες θερμοκρασίες:
Όταν η θερμοκρασία πέσει κάτω από 100C, οι μέλισσες παραμένουν στις κυψέλες. Οι γυρεόκοκκοι μπορεί να βλαστήσουν στο στίγμα, αλλά αυξάνουν αργά σ' αυτή τη θερμοκρασία. Οι γυρεοσωλήνες στην ποικιλία αχλαδιάς Bartlett αυξάνουν κατά το ένα τέταρτο σε ταχύτητα στους 60C απ' ότι στους 150C. Στους 60C η αύξηση του γυρεοσωλήνα είναι τόσο βραδεία που η καρπόδεση θα είναι ελάχιστη. Όταν υπάρχει καθυστέρηση στην επικονίαση ή ο γυρεοσωλήνας αυξάνει πολύ αργά, το ωάριο εντός του εμβρυόσακου εκφυλίζεται, πριν ακόμα γονιμοποιηθεί. Σε μέτρια υψηλές θερμοκρασίες (22-250C) οι Lu και Roberts (1952) παρατήρησαν ότι τα άνθη της μηλιάς Delicious πέφτουν. [1]
Ανταγωνισμός με ζιζάνια
Τ' άνθη μερικών καρποφόρων ειδών, όπως της αχλαδιάς, παράγουν λίγο ή και καθόλου νέκταρ. Αν σε κάποιες καλλιέργειες (πχ μηδικής) εντός ή πλησίον της φυτείας, επιτραπεί να φθάσει στην άνθηση, οι μέλισσες θα επισκέπτονται συχνά τα άνθη αυτής μάλλον παρά αυτά της αχλαδιάς. Η ανεπιθύμητη, για τα υπό επικονίαση δένδρα, καλλιέργεια πρέπει να οργωθεί πριν την άνθηση των δένδρων την άνοιξη. Ένας άλλος λόγος, που επιβάλλει την ενσωμάτωση της καλλιέργειας στο έδαφος κατά την περίοδο αυτή, είναι να επιτρέψουμε στο ηλιακό φώς να ζεστάνει το έδαφος. Επανακτινοβόληση της αποθηκευμένης αυτής θερμότητας κατά τη νύχτα από το έδαφος προς τον ουρανό μειώνει την πιθανότητα να σημειωθεί ζημιά λόγω παγετού.[1]
Πληθυσμός μελισσών
Στα εντομόφιλα είδη, ιδιαίτερα αυτά που χρειάζονται σταυρεπικονίαση, θα πρέπει οι μελισσοκυψέλες να βρίσκονται μέσα στον οπωρώνα. Ο αριθμός των μελισσοκυψελών και η τοποθέτησή τους εξαρτάται από το είδος. Για τις αμυγδαλιές, μηλιές και κερασιές συνιστώνται 2 έως 3 μελισσοκυψέλες ανά τέσσερα στρέμματα. Επειδή το μέγεθος της ψίχας του αμυγδάλου δεν είναι σημαντικό κατά την εμπορία, οι μελισσοκυψέλες παραμένουν στον αμυγδαλεώνα όσο διατηρείται η άνθηση προκειμένου να επιτευχθεί το μάξιμουμ της καρπόδεσης.
Στους κερασεώνες, οι μελισσοκυψέλες μπορεί να μείνουν στον οπωρώνα, αν επικρατήσουν άσχημες καιρικές συνθήκες σ' αυτόν κατά την περίοδο της επικονιάσεως. Αν όμως οι ημέρες είναι καθαρές και οι θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της ημέρας μέτριες, οι μελισσοκυψέλες μπορεί να απομακρυνθούν σχετικά νωρίς, για ν' αποφύγουμε μια μεγάλη σοδειά, που έχει ως συνέπεια την παραγωγή μικρών καρπών.
Τα θηλυκά άνθη του ακτινιδιού είναι εντομόφιλα και ανεμόφιλα σχετικά με την επικονίασή τους. Οι μέλισσες δεν προσελκύονται από τ' άνθη του ακτινιδίου, ιδιαίτερα από τα θηλυκά άνθη, αν υπάρχουν άλλες πηγές παροχής γύρης και νέκταρος. Επειδή το μέγεθος των καρπών κατά το στάδιο της ωρίμασης είναι ανάλογο του αριθμού των σπόρων, 8 έως 10 περίπου μελισσοκυψέλες ανά τέσσερα στρέμματα απαιτούνται για την εξασφάλιση επαρκούς επικονιάσεως.[1]
Καλλιεργητικές τεχνικές που ευνοούν την καρπόδεση
Για την αύξηση της καρπόδεσης συνήθως χρησιμοποιούνται τέσσερις καλλιεργητικές τεχνικές:
- Η χρησιμοποίηση χημικών ουσιών διακοπής του ληθάργου μετά από ένα ήπιο χειμώνα.
- Το χαράκωμα του κορμού ή των βραχιόνων.
- Η ρύθμιση της σχέσης των επικονιαστών προς την κύρια ποικιλία.
Χημικές ουσίες διακοπής του ληθάργου:
Μετά από έναν ήπιο χειμώνα η οφθαλμόπτωση στη βερικοκκιά και ροδακινιά μπορεί να είναι έντονη και να υπάρξει επιμήκυνση της περιόδου άνθησης. Σ' αυτές τις περιπτώσεις χρησιμοποιούνται ορυκτέλαια, τα οποία παρέχονται δια ψεκασμού 4 έως 6 εβδομάδες πριν από την έκπτυξη των οφθαλμών, για να ελαχιστοποιήσουν το πρόβλημα της αποκοπής των οφθαλμών ή οφθαλμοπτώσεως και να επιβραχύνουν την περίοδο άνθησης. Η επέμβαση πρέπει να γίνει μετά από βροχή, όταν ο φλοιός είναι πλήρως βρεγμένος. Αν τα δένδρα είναι ξερά, πρέπει να διαβραχούν πρώτα με νερό και μετά να γίνει ο ψεκασμός με ορυκτέλαιο, γιατί το ορυκτέλαιο διαπερνά το φλοιό και καταστρέφει τα καμβιακά κύτταρα.
Μέτρια ζωηρότητα δένδρων:
Αν τα δένδρα είναι πολύ ζωηρά και τα άνθη δεν καρποδένουν, η αζωτούχος λίπανση και το νερό πρέπει να σταματήσουν ή να περιοριστούν, για να μειωθεί η ζωηρότητα. Το χαράκωμα του κορμού ή των βραχιόνων μειώνει την ανθόπτωση και πτώση των καρπών σε πολλά είδη. Και οι τρεις επεμβάσεις συνήθως χρησιμοποιούνται σε ζωηρά δένδρα λωτού, ιδιαίτερα στην ποικιλία Hachiya όταν είναι εμβολιασμένη στο ζωηρό υποκείμενο Diospyros lotus.
Ρύθμιση αναλογίας επικονιαζόμενων και επικονιαστριών ποικιλιών:
Όταν η επικονίαση είναι ανεπαρκής, επιπρόσθετες επικονιάστριες ποικιλίες εμβολιάζονται σε μερικά δένδρα του οπωρώνα ή ανθισμένα μπουκέτα, από συμβιβαστές επικονιάστριες ποικιλίες, τοποθετούνται σε δοχεία με νερό τα οποία αναρτώνται πάνω στα δένδρα. Σε μερικούς πυκνής φύτευσης οπωρώνες μηλιάς φυτεύονται αποκλειστικά αγριομηλιές για την παροχή γύρης. Επιπρόσθετες μελισσοκυψέλες διαμοιράζονται σε πλεονεκτικές θέσεις, όπως κάτω από μια πέργολα μιας φυτείας ακτινιδιού. Αυτό εξαναγκάζει τις μέλισσες να επισκεφτούν την κάτω επιφάνεια της κόμης όπου βρίσκεται η πλειονότητα των αιωρούμενων ανθέων. Μερικές φορές η γύρη τοποθετείται σε αβαθή δοχεία, καταλλήλως σχεδιασμένα στην είσοδο των κυψελών, απ' όπου μπορεί να παραλαμβάνεται κατά την έξοδο των μελισσών και να γίνεται έτσι η επικονίαση των οπωρώνων.
Τεχνητή επικονίαση:
Ελικόπτερα και ειδικοί ψεκαστήρες έχουν χρησιμοποιηθεί σε οπωρώνες για το διασκορπισμένο της γύρης. Η επιτυχία ή η αποτυχία αυτών των μεθόδων είναι δύσκολο να εκτιμηθεί στατιστικά, γιατί υπό συνθήκες οπωρώνα υπάρχουν πολλοί ασταθείς παράγοντες, όπως η απόσταση φύτευσης, η ζωηρότητα του δένδρου, η εγγύτητα άλλων επικονιαστριών και η παραλλακτικότητα από δένδρο σε δένδρο, η οποία δεν μπορεί να ελεγχθεί. Η τεχνητή επικονίαση των ανθέων με το χέρι στη μηλιά, στο ακτινίδιο και στις Ασιατικές ποικιλίες αχλαδιάς σε συνδυασμό με το αραίωμα των ανθέων έχει χρησιμοποιηθεί με επιτυχία στην Ιαπωνία, για τη βελτίωση της καρπόδεσης και του μεγέθους των καρπών.
Στους καρυδεώνες, όπου η καρπόδεση είναι σταθερά χαμηλή, εφαρμόζεται η διασπορά ιούλων σ' όλη τη φυτεία. Για το σκοπό αυτό, συλλέγονται άωροι ίουλοι και τοποθετούνται σ' έναν ειδικό υγραντήρα, για να ωριμάσουν. Μετά τοποθετούνται σ' ένα τουλουπάνι, που συνδέεται μ' ένα μακρύ σχοινί. Το σχοινί χρησιμοποιείται για να κρεμάσουμε το τουλουπάνι υψηλά σε κάποιο κλάδο του δένδρου. Οι ίουλοι ωριμάζουν πλήρως και οι ανθήρες διανοίγουν, απελευθερώνοντας πολυάριθμους λεπτούς γυρεόκοκκους. Οι τεχνικές όμως αυτές είναι κουραστικές και ακριβές και μπορεί να μην είναι και πολύ αποτελεσματικές.[1]
