Καρπόδεση
Εισαγωγή στην Καρπόδεση
Η καρπόδεση παίζει πρωτεύοντα ρόλο στη σύγχρονη καλλιέργεια των καρποφόρων δένδρων. Ικανοποιητική παραγωγή επιτυγχάνεται μόνον, αν οι συνθήκες επικονιάσεως και καρποδέσεως είναι ευνοϊκές. Η διαδικασία αυτή περιλαμβάνει μια σειρά από γεγονότα, από τα οποία κανένα δε θα πρέπει να βρίσκεται σε περιοριστική κατάσταση, καθόλη τη διάρκεια της επικονιάσεως και καρποδέσεως. Η γύρη πρέπει να είναι ζωτική και να μεταφερθεί στο στίγμα.
Στη συνέχεια πρέπει να βλαστήσει και να αναπτυχθεί ο γυρεοσωλήνας. Οι διαδικασίες αυτές επηρεάζονται από περιβαλλοντικούς παράγοντες, τη θρεπτική κατάσταση και γενετική σύσταση του δένδρου. Επί πλέον ο ώριμος εμβρυόσακος πρέπει να αναπτυχθεί στη βάση του στύλου. Στη συνέχεια πρέπει να γίνει η γονιμοποίηση και ακολούθως η ανάπτυξη του εμβρύου. Αν συμβούν όλα αυτά, τότε οι καρποί διατηρούνται στο δένδρο. Η όλη διαδικασία ονομάζεται καρπόδεση. Γενικά οι παράγοντες, που εμπλέκονται στην καρπόδεση, μπορεί να καταταγούν σε τρεις ομάδες:
- Σ' αυτούς που σχετίζονται με την πορεία της άνθησης.
- Σ' εκείνους που επηρεάζουν την ομαλή πορεία της επικονιάσεως και γονιμοποιήσεως.
- Και στις συνθήκες που καθορίζουν την καρπόδεση χωρίς να λάβει χώρα γονιμοποίηση.
Όλες οι διαδικασίες που συνδέονται με την γονιμοποίηση, επηρεάζονται από τους αυξητικούς ρυθμιστές, τη θρέψη και το είδος του υποκειμένου, το οποίο ελέγχεται από τον παραγωγό.[1]
Βιολογία άνθησης
Κατά την άνοιξη, τούτου εξαρτώμενου από το είδος, τα δένδρα είναι έτοιμα για ν' ανθίσουν. Άνθηση δε είναι η διαδικασία κατά την οποία τα σέπαλα και τα πέταλα των ανθέων σιγά σιγά μεγαλώνουν, διαχωρίζονται και εμφανίζονται το στίγμα και οι στήμονες. Όταν ανοίξει το 12-15% των ανθέων του δένδρου, το στάδιο αυτό ορίζεται ως έναρξη της άνθησης, ενώ όταν έχει ανοίξει το 95-100% των ανθέων, ως πέρας της άνθησης. Οι ποικιλίες ενός είδους συνήθως δεν ανθίζουν κατά τον ίδιο χρόνο.
Σ' ένα είδος οι ποικιλίες κατατάσσονται σε πρωϊανθείς, μεσανθείς και οψιμανθείς. Για να επικονιάσει η μια ποικιλία την άλλη, πρέπει να συνανθούν ή να έχουν τουλάχιστον επαρκή επικάλυψη ανθοφορίας. Στις βορειότερες περιοχές η άνθηση των δένδρων λαμβάνει χώρα οψιμότερα. Όταν όμως η άνθηση είναι όψιμη, η περίοδος ανθοφορίας επιβραχύνεται και σ' αυτές τις περιπτώσεις οι διαφορές μεταξύ των ποικιλιών σχετικά με το χρόνο άνθησης τείνει να ελαχιστοποιηθεί.[1]
Επικονίαση
Η μεταφορά της γύρης από τους ανθήρες στο στίγμα ονομάζεται επικονίαση. Η μεταφορά της γύρης από άνθη μιας ποικιλίας σε άνθη διαφορετικής ποικιλίας του ιδίου ή συγγενούς είδους ονομάζεται σταυρεπικονίαση, ενώ η μεταφορά γύρης μεταξύ ανθέων της ίδιας ποικιλίας ονομάζεται αυτεπικονίαση. Τα περισσότερα καρποφόρα δένδρα χρειάζονται επικονίαση και ακολούθως γονιμοποίηση του ωαρίου, για το δέσιμο του άνθους και την ανάπτυξη του σε καρπό. Τα άνθη, τα οποία δεν επικονιάζονται μαραίνονται συνήθως και πέφτουν, με εξαίρεση τις παρθενοκαρπικές ποικιλίες (η Mission της συκιάς, η Hachiya του λωτού κ.α.)
Οι περισσότερες ποικιλίες της βερικοκκιάς, της μουσμουλιάς της Ιαπωνικής της ροδακινιάς και της καρυδιάς, οι οποίες σχηματίζουν σπέρματα με αυτεπικονίαση και με ή σταυρεπικονίαση, θεωρούνται ως αυτογόνιμες και ως / ή σταυρογόνιμες. Όλες σχεδόν οι εμπορικά καλλιεργούμενες ποικιλίες της κερασιάς και αμυγδαλιάς είναι αυτοάκαρπες και αυτοασυμβίβαστες, αν και η γύρη τους είναι ζωτική και λειτουργική.
Εντός των ειδών αυτών, οι ποικιλίες των οποίων η γύρη δεν δένει καρπούς, μετά από αμοιβαία σταυρεπικονίαση, ονομάζονται σταυροασυμβίβαστες. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης των ανωτέρων φυτών, αναπτύσσονται ορισμένοι γενετικοί μηχανισμοί, σύμφωνα με τους οποίους η ομομιξία, με αυτογονιμοποίηση ή σταυρεπικονίαση μεταξύ στενά συγγενών καλλιεργούμενων ποικιλιών, έδωσε τη θέση της στην ετερομιξία. Η ομομιξία οδηγεί στην ομοζυγωτία και τείνει να εξασθενίσει τα είδη, ενώ η ετερομιξία παρέχει περισσότερες ευκαιρίες στα είδη να παραμείνουν ετεροζυγωτά και να προάγουν την υβριδική ζωηρότητα.
Η διαδικασία δια της οποίας εμποδίζεται η ομομιξία ονομάζεται γαμετοφυτική ασυμβιβαστότητα. Ο μηχανισμός, που είναι γνωστός ως σποροφυτική ασυμβιβαστότητα, εμποδίζει το φυσικό υβριδισμό μεταξύ μη συγγενών ατόμων. Επίσης παρέχει σταθερότητα στα είδη.[1]
Πάνω και πέρα απ’ όλα τα προϊόντα, η μέλισσα «παράγει» επικονίαση [2]. Η προσφορά της στη φύση φθάνει και ξεπερνάει το δεκαπενταπλάσιο της αξίας όλων των προϊόντων της κυψέλης.
Παρά τη μοναδική και αναντικατάστατη συμμετοχή της στην οικονομική, οικολογική, ακόμη και αισθητική διαμόρφωση της υπόστασης του πλανήτη στο σύνολό του, αλλά και του ανθρώπου ειδικότερα, και ακόμη παρά την ύπαρξη αυστηρής νομοθεσίας για το θέμα, θα πρέπει να επισημανθεί και να υπογραμμιστεί το ακανθώδες πρόβλημα που προκύπτει από τη χρήση ψεκασμών με δηλητήρια σε ορισμένες καλλιέργειες. Οι καταστροφές είναι τεράστιες σχεδόν κάθε χρόνο με οξύνσεις και υφέσεις. Χρειάζεται προσοχή, ενημέρωση και καλλιεργητική παιδεία. Η μέλισσα αποτελεί αποδεδειγμένα τον ισορροπιστή της φύσης. Σε άλλες χώρες, ήδη από χρόνια, τα μελίσσια νοικιάζονται προκειμένου να τοποθετηθούν την κατάλληλη περίοδο σε καλλιέργειες με αυξημένες επικονιαστικές ανάγκες. Ο σεβασμός στο περιβάλλον ξεκινάει και από τη μέλισσα.
Γαμετοφυτική ασυμβιβαστότητα
Ο γόνος της ασυμβιβαστότητας S (ονομάζεται παράγοντας στειρότητας), είναι υπεύθυνος για τη γαμετοφυτική ασυμβιβαστότητα. Ο γόνος S απαντά σε πολλαπλή αλληλομορφική σειρά. Άγγλοι ερευνητές ανέφεραν τουλάχιστον έξι αλληλόμορφοι υπεύθυνοι για την ασυμβιβαστότητα απαντούν στο ίδιο χρωματόσωμα της κερασιάς. Επί τη βάση αυτή, 12 ασυμβίβαστες ομάδες και μια ομάδα Ο (η οποία μπορεί να επικονιάσει όλα τα μέλη των άλλων ομάδων), προσδιορίστηκαν. Επιπρόσθετα και άλλη ασυμβίβαστη ομάδα έχει βρεθεί.
Η ονομασία του αλληλόμορφου S άλλαξε από παράγοντα στειρότητας σε γόνο ασυμβιβαστότητας, γιατί στα αυτο και σταυρο-ασυμβίβαστα είδη, που μεταφέρουν τον αλληλόμορφο S, όπως η αμυγδαλιά και κερασιά, η γύρη και ο εμβρυόσακος είναι λειτουργικά. Οι καρποί των παράγουν ζωτικούς σπόρους, γι' αυτό, εξ' ορισμού, οι ποικιλίες που φέρουν τους αλληλόμορφους S δεν είναι στείρες. Οι όροι αυτό- και σταυρο - στειρότητα χρησιμοποιούνται, για να περιγράψουμε τις ποικιλίες στις οποίες ο ένας ή ο άλλος γαμέτης είναι ελαττωματικός και αδυνατούν να παράγουν σπόρους.
Η βιοχημική βάση της γαμετοφυτικής ασυμβιβαστότητας στην κερασιά και αμυγδαλιά παραμένει άγνωστη. Τ' ακόλουθα παραδείγματα εξηγούν πως ο γόνος S λειτουργεί. Η ποικιλία Bing σημειώνεται με τους αλληλόμορφους S3 και S4. Οι επικονιάστριες της, Black Tartarian και Van, φέρουν τους αλληλόμορφους S1 και S2 και S1 και S3 αντίστοιχα. Κατά τη διάρκεια της μείωσης στο μητρικό κύτταρο της γύρης, οι αλληλόμορφοι σε κάποια γονιδιακή θέση διαχωρίζονται τυχαία, έτσι οι μισοί γυρεόκοκκοι θα λάβουν τον έναν αλληλόμορφο και οι υπόλοιποι τον άλλο.
Ο γυρεοσωλήνας, που φέρει τον ίδιο αλληλόμορφο με τα σωματικά κύτταρα του στύλου, αναπτύσσεται πιο αργά απ' εκείνο που φέρει διαφορετικό αλληλόμορφο. Έτσι, αν λάβει χώρα αυτεπικονίαση σ' ένα άνθος της ποικιλίας Bing οι γυρεόκοκκοι, που φέρουν τους S3 και S4 αλληλομόρφους, αναπτύσσουν γυρεοσωλήνες μικρού μήκους εντός του στύλου, οι οποίοι και εκφυλίζονται. Αν το άνθος της ποικιλίας Bing σταυρεπικονιαστεί με γυρεόκοκκους της ποικιλίας Van, που φέρει τους αλληλόμορφους S1 και S3, και τα δυο είδη θα βλαστήσουν.
Αλλά η αύξηση του γυρεοσωλήνα, που φέρει τον αλληλόμορφο S3 παρεμποδίζεται, ενώ εκείνου που έχει τον αλληλόμορφο S1 συνεχίζεται. Οι γυρεοσωλήνες της ποικιλίας Black Tartarian, που έχουν είτε τους S1 ή τους S2 αλληλόμορφους, προχωρούν ανεμπόδιστα προς τα κάτω στο στύλο της ποικιλίας Bing μέχρις ότου φθάσουν στον εμβρυόσακο. Στατιστικά με την ίδια πιθανότητα οι γυρεόκοκκοι S1 και S2, μπορούν να προκαλέσουν γονιμοποίηση. Η αύξηση ενός ασυμβίβαστου γυρεοσωλήνα αναστέλλεται στο μέσον περίπου του στύλου. Η μορφολογία της κορυφής του λεπτότοιχου γυρεοσωλήνα εξογκώνεται και κενώνεται. Σε μερικά είδη, στα κύτταρα των ιστών του στύλου εναποτίθεται καλλόζη στο μπροστινό τμήμα του ασυμβίβαστου γυρεοσωλήνα και εμποδίζεται έτσι η αύξηση του.[1]
Σποροφυτική ασυμβιβαστότητα
Αντίθετα προς τη γαμετοφυτική ασυμβιβαστότητα, η σποροφυτική ασυμβιβαστότητα περιλαμβάνει την αναγνώριση και στη συνέχεια την ανάσχεση της βλάστησης της γύρης, που αποδίδεται σε ανοσοβιολογική αντίδραση ουσιών των στιγματικών κυττάρων (πιθανώς γλυκοπρωτεΐνες ή λιποπρωτεΐνες) με αντίστοιχες ουσίες που απαντούν στο εξωτερικό στρώμα του γυρεόκοκκου, από ταξινομικά μη συγγενή γύρη. Κατά τους Heslop - Harrison, οι πρωτεΐνες του ταπέτου απορροφούνται στις κοιλότητες του εξωτερικού στρώματος των γυρεόκοκκων, κατά το τελευταίο στάδιο της μικροσπορογένεσης. Οι σπορογόνες αυτές πρωτεΐνες είναι διπλοειδούς προελεύσεως, γιατί προέρχονται από το ταπέτο (σποροφυτικός ιστός), ενώ εκείνες εντός της γύρης είναι απλοειδείς.
Όταν ένας γυρεόκοκκος μεταφέρεται στο στίγμα, οι πρωτεΐνες του ταπέτου χύνονται επί της στιγματικής επιφάνειας, η οποία καλύπτεται με λεπτές τριχοειδείς κατασκευές (προεξέχοντα κύτταρα). Αν η γύρη προέρχεται από ένα, ταξινομικά μη συγγενές είδος, οι πρωτεΐνες του στίγματος αναγνωρίζουν τις ξένες αυτές πρωτεΐνες του ταπέτου και εμποδίζουν ή επιβραδύνουν τη βλάστηση των γυρεόκοκκων. Όταν μια ξένη γύρη βλαστάνει, ο γυρεοσωλήνας της συνήθως αυξάνει αργά και γρήγορα εμποτίζεται με καλλόζη, ένα σύμπλοκο υδατανθράκων. Η σύνθεση της καλλόζης μπορεί να συνεχιστεί από το κορυφαίο τμήμα του γυρεοσωλήνα μέχρι εντός του γυρεόκοκκου. Έτσι η περαιτέρω αύξηση του γυρεοσωλήνα μπλοκάρεται και δε λαμβάνει χώρα η γονιμοποίηση του ωαρίου. Μεταξύ των διαφόρων τρόπων αποφυγής της σταυρο-ασυμβιβαστότητας συγκαταλέγονται:
- Η χρησιμοποίηση αναγνωριστικής γύρης.
- Η αποικοδόμηση της πρωτεΐνης του ταπέτου.
- Η αποκοπή του στύλου.
- Η έκθεση των ανθέων των αυτο-ασυμβίβαστων ποικιλιών σε υψηλή συγκέντρωση διοξείδιου του άνθρακα πριν την επικονίαση.
Το γιατί αυτές οι τεχνικές δίνουν ικανοποιητικά αποτελέσματα, σε μερικά είδη και όχι σ' άλλα, παραμένει άγνωστο. Με την τεχνική της αναγνωρίσεως της γύρης, ένα μίγμα νεκρής συμβιβαστής γύρης και ζωτικής ασυμβίβαστης γύρης τοποθετείται στο στίγμα ενός σταυρο-ασυμβίβαστου άνθους. Κάτω από ελεγχόμενες συνθήκες, τα στιγματικά κύτταρα δεν είναι σε θέση να ξεχωρίσουν τους νεκρούς από τους ασυμβίβαστους ζωτικούς γυρεόκοκκους. Προφανώς, κάποιο έκκριμα από το νεκρό γυρεόκοκκο παραμερίζει την παρεμποδιστική αντίδραση, επιτρέποντας στην ασυμβίβαστη γύρη να βλαστήσει και να αυξηθεί.
Ο χειρισμός ασυμβίβαστων γυρεόκοκκων με αιθανόλη κι άλλους οργανικούς διαλύτες απομακρύνει τις πρωτεΐνες του ταπέτου. Η επιτυχία αυτής της τεχνικής αποδίδεται στην ανικανότητα των στιγματικών κυττάρων να αναγνωρίσουν τη γύρη ως ξένη ή ταξινομικά μη συγγενή. Με διάφορες ποικιλίες lilium, η τεχνική αποκοπής της στήλης του στύλου και η τοποθέτηση σταυρο-ασυμβίβαστης γύρης στην κομένη επιφάνεια της ωοθήκης έδωσε ζωτικούς σπόρους, πράγμα που αποδεικνύει, ότι ο παράγοντας ασυμβιβαστότητας απαντά στους ιστούς του στύλου. Ο υβριδισμός μεταξύ μη συγγενών ειδών, λόγω ασυμβιβαστότητας ολοκληρώνεται με τη συγχώνευση πρωτοπλαστών, που αποτελεί μια βιοτεχνολογική μέθοδο. Αν και η συγχώνευση κυττάρων μεταξύ ειδών σε κυτταροκαλλιέργειες και καλοκαλλιέργειες έχει επιτευχθεί, η επιτυχής αναπαραγωγή φυτών από προϊόντα συγχώνευσης είναι σπάνια.[1]
Ανάπτυξη γυρεοσωλήνα και γονιμοποίηση
Αν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές, η συμβιβαστή γύρη ενυδατώνεται στη στιγματική επιφάνεια, μέσα σε μια ώρα από την επικονίαση και βλαστάνει. Ο γυρεοσωλήνας εξέρχεται δια μέσου του σπερματικού πόρου και αυξάνει εντός των επιδερμικών κυττάρων. Το στίγμα, που συνιστά έναν εκκριτικό ιστό, εκκρίνει ένα υγρό, που είναι πλούσιο σε στιγμαστερόλη (στεροειδές) και φαινολικά συστατικά. Η ωσμωτική συγκέντρωση του στιγματικού υγρού προσεγγίζει αυτήν του γυρεοσωλήνα. Συνεπώς αυτός δεν απορροφά περίσσεια νερού και δεν εκρήγνυται.
Ο γυρεοσωλήνας απελευθερώνει τα εξωγενή υδρολυτικά ένζυμα (κουτιλάση και πεκτινάση) πάνω στη στιγματική επιφάνεια. Διαλύουν την επιδερμίδα και την πηκτίνη στην μεσαία λαμέλα, επιτρέποντας στο γυρεοσωλήνα να αυξάνει δια μέσου του στίγματος και μεταξύ των κυττάρων του στύλου. Σε μερικά γένη, όπως στην ακτινιδιά, στο οποίο ο στύλος είναι σωληνοειδής, ο γυρεοσωλήνας αυξάνει προς τα κάτω, στα πλάγια του σωλήνα. Μόλις φθάσει στην ωοθήκη, ο γυρεοσωλήνας συνεχίζει προς τα κάτω δια μέσου του ωοθηκικού τοιχώματος και εισέρχεται στη σπερμοβλάστη. Κατά τη διαδρομή, το παλαιότερο τμήμα του γυρεοσωλήνα εμποτίζεται και φράσεται από την εναπόθεση καλλόζης. Έτσι, ο επιμηκυσμένος γυρεοσωλήνας, απομονωμένος από το γυρεόκοκκο, που βρίσκεται πάνω στο στίγμα, πρέπει να απορροφήσει θρεπτικά στοιχεία από τους ιστούς του στύλου και της ωοθήκης.
Κατά το χρονικό διάστημα, που αυξάνει ο γυρεοσωλήνας, ο γεννητικός πυρήνας διαιρείται σε δυο άλλους, τους σπερματικούς πυρήνες. Τελικά, ο γυρεοσωλήνας εισέρχεται στη σπερματική βλάστη ή σπερμοβλάστη δια της μικροπύλης, αυξάνει δια μέσου λιγοστών στρωμάτων από νουκελλικά κύτταρα και απελευθερώνει τους σπερματικούς πυρήνες εντός του εμβρυόσακου, το θηλυκό γαμετόφυτο. Ο ένας σπερματικός πυρήνας γονιμοποιεί το ωάριο για να σχηματιστεί ο διπλοειδής ζυγώτης και ο άλλος ενώνεται με τους δυο πολικούς πυρήνες, για να σχηματιστεί το τριπλοειδές ενδοσπέρμιο. Οι αντίποδες και τα συνεργά κύτταρα εκφυλίζονται.
Η διαδικασία δια της οποίας σχηματίζονται ο ζυγωτής, η νέα σποροφυτική γενεά και το ενδοσπέρμιο ονομάζεται διπλή γονιμοποίηση. Ο όρος τριπλή συγχώνευση χρησιμοποιείται για την περιγραφή σχηματισμού του τριπλοειδούς (3η) ενδοσπέρμιου.[1]
Αποτελεσματική περίοδος επικονιάσεως
Η αποτελεσματική περίοδος επικονιάσεως αποτελεί τη διαφορά μεταξύ του αριθμού των ημερών, που η γύρη χρειάζεται για να βλαστήσει και να γονιμοποιήσει το ωάριο και του αριθμού των ημερών, που το ωάριο παραμένει ζωτικό και επιδεκτικό γονιμοποιήσης μετά την άνθηση. Αν η αύξηση του γυρεοσωλήνα είναι ταχεία, η αποτελεσματική περίοδος επικονιάσεως είναι μεγαλύτερη απ' ότι, αν η αύξηση είναι βραδεία, αρκεί η μακροζωία του ωαρίου να παραμένει σταθερή. Κατά μια άλλη ερμηνεία η επικονίαση μπορεί να λάβει χώρα αρκετές ημέρες μετά την άνθηση και να είναι αποτελεσματική, αρκεί ο σπερματικός πυρήνας στον ταχείας αύξησης γυρεοσωλήνα να φθάσει στον εμβρυόσακο, όταν το ωάριο είναι ακόμα βιώσιμο. Ο σπερματικός πυρήνας σ' έναν βραδείας αύξησης γυρεοσωλήνα δεν θα φθάσει έγκαιρα για να προκαλέσει γονιμοποίηση. Η μακροζωία του ωαρίου και ο ρυθμός αύξησης του γυρεοσωλήνα εξαρτώνται από τα θρεπτικά αποθέματα και τους αναπνευστικούς ρυθμούς του ωαρίου, του γυρεοσωλήνα και των ιστών του στύλου.
Η βλάστηση συμβιβαστής γύρης αυξάνει τις αυξητικές - προωθητικές ουσίες στο στύλο, αλλά ο ρόλος τους στην αύξηση του γυρεοσωλήνα είναι ασταθής. Η μακροζωία του ωαρίου παρατείνεται στα άνθη της μηλιάς με την προσθήκη αζωτούχου λιπάνσεως στα δένδρα. Η ποσότητα και ο χρόνος εφαρμογής της λίπανσης αποτελούν σημαντικές καλλιεργητικές φροντίδες, γιατί οι δυο αυτοί παράγοντες υπαγορεύουν πόσο και πότε το στοιχείο καθίσταται διαθέσιμο στους ανθοφόρους οφθαλμούς.
Η αύξηση του γυρεοσωλήνα επιταχύνεται από μέτριες θερμοκρασίες, έτσι μειώνεται ο χρόνος που απαιτείται για να λάβει χώρα η γονιμοποίηση. Οι υπερκανονικές θερμοκρασίες επηρεάζουν την αποτελεσματική περίοδο επικονιάσεως αντιστρόφως και προκαλούν μη ικανοποιητική καρπόδεση, γιατί οι αναπνευστικοί ρυθμοί του γυρεοσωλήνα, των ιστών του στύλου και του ωαρίου αυξάνουν, εμποδίζοντας την αύξηση του γυρεοσωλήνα και μειώνοντας τη μακροζωία του ωαρίου. Οι χαμηλές θερμοκρασίες μπορεί να επεκτείνουν την περίοδο βιωσιμότητας του ωαρίου, αλλά αυτές μειώνουν το ρυθμό αύξησης του γυρεοσωλήνα. Συνεπώς οι πιθανότητες για να επιτευχθεί γονιμοποίηση μειώνονται.[1]
