Παράγοντες που επηρεάζουν την αύξηση των καρπών
Αριθμός κυττάρων ανα καρπό
Το τελικό μέγεθος του καρπού εξαρτάται από τον αριθμό των κυττάρων ανά καρπό και τη δυναμικότητας τους για αύξηση. Επομένως, οι ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες, που επεκτείνουν την περίοδο της κυτταρικής διαίρεσης και προάγουν τη μεγέθυνση των κυττάρων, παίζουν ένα σημαντικό ρόλο στην αύξηση.[1]
Σχέση φύλλων με καρπό
Ένα ενήλικο παραγωγικό δένδρο ροδακινιάς μπορεί να δώσει περίπου 25.000 άνθη, ενώ η μηλιά και δαμασκηνιά μπορεί να έχουν ανθοφορία 100.000 άνθη. Ευτυχώς, πολλά απ' αυτά δεν καρποδένουν, ένα ποσοστό θα πέσει κατά την καρπόπτωση του Ιουνίου. Η αποκοπή αποδίδεται στον ανταγωνισμό μεταξύ αναπτύξεως των καρπών και της αύξησης της βλάστησης, που λαμβάνει χώρα ταυτόχρονα. Συνεπώς, αν ο αριθμός των καρπών μειωθεί πριν την έναρξη της καρπόπτωσης του Ιουνίου, ένα μικρότερο ποσοστό καρπών θα πέσει κατά την καρπόπτωση του Ιουνίου.
Σε περιοχές όπου η άνοιξη έρχεται νωρίς, η καρπόπτωση του Ιουνίου λαμβάνει χώρα κατά τα μέσα Μαίου, λίγο πριν την έναρξη σκλήρυνσης του πυρήνα στα πυρηνόκαρπα. Η αποκοπή μικρών καρπών μηλιάς και αχλαδιάς λαμβάνει χώρα κατά τον ίδιο χρόνο. Μετά την καρπόπτωση του Ιουνίου, μια παραγωγική συμπύρηνη ροδακινιά μπορεί να έχει 6000 καρπούς και περίπου 60.000 φύλλα κατά τα τέλη της βλαστικής περιόδου. Αν ένα τέτοιο δένδρο ροδακινιάς δεν αραιωθεί, η σχέση φύλλων:καρπό θα είναι 10:1.
Ένα κανονικό δένδρο ροδακινιάς ή μηλιάς σε σπορόφυτο υποκείμενο χρειάζεται μια σχέση φύλλων:καρπό 50:1 ή 70:1 για την παραγωγή εμπορεύσιμων καρπών. Αν η παραγωγή δεν αραιωθεί νωρίς την άνοιξη, οι καρποί θα είναι μικροί και μη εμπορεύσιμοι. Το υπερβολικό φορτίο της καλλιέργειας μπορεί να οδηγήσει σε σπάσιμο κλάδων. Η υπερπαραγωγή αυτή μπορεί να προδιαθέσει τα δένδρα μερικών ειδών σε περενιαυτοφορία.[1]
Τροφικά αποθέματα
Η αρχική ενέργεια και τροφή, που απαιτείται για βλάστηση και ανθοφορία προέρχεται από αποθέματα τροφής, που είναι αποθηκευμένα στα κύτταρα των κλάδων, των κορμών και των ριζών. Τα αποθέματα αυτά κατανέμονται μεταξύ του ταχέως διαιρούμενου πλάγιου καμβίου, των εκπτυσσόμενων ξυλοφόρων οφθαλμών και των ανθικών μερών κατά την άνθηση.
Η αποθηκευμένη τροφή χρησιμοποιείται από τους ιστούς αυτούς και τα όργανα, μέχρι τα νεοσχηματισθέντα φύλλα καταστούν ανεξάρτητα, και αρχίσουν να εξάγουν φωτοσυνθετικά υλικά για την κάλυψη των αναγκών των διαφόρων κέντρων συσσώρευσης (δεξαμενών). Αν η ανάγκη είναι μεγάλη πριν το σχηματισμό επαρκούς φυλλώματος, η αύξηση της βλάστησης αναστέλλεται, νωρίς την άνοιξη και επομένως λιγότερα και μικρότερα φύλλα παράγονται τη χρονιά αυτή. Αν τα δένδρα καρποδένουν υπερβολικά, όταν τα θρεπτικά αποθέματα είναι περιορισμένα, η κυτταρική διαίρεση στο περικάρπιο σταματά νωρίς, περιορίζοντας την περαιτέρω αυξητική δυναμικότητα των καρπών.[1]
Χρόνος ωρίμασης της παραγωγής
Ο ανταγωνισμός, μεταξύ της αναπτυσσόμενης παραγωγής και της αύξησης της βλάστησης για αποθεματική τροφή και τρέχοντα φωτοσυνθετικά υλικά, είναι έντονος στις ποικιλίες που ωριμάζουν τους καρπούς τους κατά τα τέλη της ανοίξεως με αρχές καλοκαιριού. Η συγκομιδή των καρπών των ποικιλιών αυτών συμπίπτει με τη μεγάλη περίοδο της βλαστικής επιμήκυνσης, όταν το 60% περίπου της τελικής φυλλικής επιφάνειας έχει σχηματιστεί. Επομένως, η σχέση φύλλων:καρπό είναι ακόμα μικρή.
Ο μεταξύ τους ανταγωνισμός για φωτοσυνθετικά υλικά είναι τόσο μεγάλος, που οι πρωίμου ωρίμανσης ποικιλίες ροδακινιάς και δαμασκηνιάς δεν αποκτούν το επιθυμητό μέγεθος καρπών, αν η παραγωγή δεν μειωθεί για να επιτευχθεί η σχέση φύλλων:καρπό περίπου 60:1. Με την ίδια σχέση φύλλων:καρπό, οι ποικιλίες που ωριμάζουν τους καρπούς τους τον Αύγουστο, όταν η βλαστική αύξηση έχει σταματήσει, μπορεί να φέρουν 50% περισσότερους καρπούς του ίδιου μεγέθους και ποιότητας.[1]
Σχηματισμός και κατανομή σπόρων
Το μέγεθος των καρπών είναι ανάλογο του αριθμού των ώριμων, ζωτικών σπόρων στους αναπτυσσόμενους καρπούς, που κανονικά παράγουν πολλούς σπόρους, όπως η μηλιά, βατομουριά, η συκιά, το ακτινίδιο, η αχλαδιά, η ροδιά, και η φράουλα. Συνήθως οι καρποί των μηλοειδών είναι παραμορφωμένοι, αν σχηματίζονται σπόροι μόνο σε μερικές σπερμοβλάστες. Εξαίρεση αποτελούν οι ποικιλίες που καρποδένουν παρθενοκαρπικά, γιατί είναι κληρονομικά πλούσιες σε αυξητικές ρυθμιστικές ουσίες.
Ομοίως τα ροδάκινα, με μια σπερματική βλάστη ανά καρπό, είναι ελαφρά μικρότερα και λιγότερο συμμετρικά απ' εκείνα με δυο σπερματικές βλάστες. Η σχέση μεταξύ της αύξησης του καρπού και του αριθμού των σπόρων αποδίδεται στην ποσότητα των ορμονών, που παράγονται από κάθε σπόρο. Επειδή τα αναπτυσσόμενα αχαίνια αποτελούν πηγή αυξινών, η αύξηση του καρπού της φράουλάς δεν επηρεάζεται, αν το ναφθοξικό οξύ , υπό μορφή λανολίνης, επαλειφθεί σε μια περιοχή, που τα αχαίνια έχουν απομακρυνθεί. Ομοίως, η εξωγενής παροχή GA σε παρθενοκαρπικές μηλιές και Ασιατικές αχλαδιές επιταχύνει την κυτταρική διαίρεση και μεγέθυνση, πράγμα που αποδεικνύει, ότι η έκχυση GA από τους σπόρους προάγει την αύξηση των καρπών.
Ο Crane διατύπωσε την άποψη, ότι οι σπόροι ενεργούν ως εστιακό κέντρο για τη διακίνηση των ορμονών και των φωτοσυνθετικών υλικών στον καρπό. Η υπόθεση του αυτή βασίζεται στην ικανότητα των συνθετικών αυξινών, κυτοκινινών και γιββερελλινών να προκαλούν καρπόδεση και ανάπτυξη, χωρίς να λαμβάνει χώρα γονιμοποίηση. Προφανώς, η διπλή γονιμοποίηση, που οδηγεί στο σχηματισμό ενδοσπερμίου αποτελεί αναγκαία προϋπόθεση για την καρπόδεση και ανάπτυξη των καρπών. Αλλά η ωρίμαση του εμβρύου δεν αποτελεί προϋπόθεση για μερικούς καρπούς να φθάσουν μέχρι την ωρίμαση.
Μερικές πρώϊμες ποικιλίες πυρηνόκαρπων αναπτύσσουν τους καρπούς τους μέχρι την ωρίμανση, αν και τα έμβρυα εκφυλίζονται, λόγω του ανταγωνισμού τους για θρεπτικά στοιχεία με το αναπτυσσόμενο μεσοκάρπιο. Επίσης, ένας καρπός φθάνει στην ωρίμαση, ανεξάρτητα αν το ενδοκάρπιο σχιστεί και το έμβρυο εκφυλιστεί. Πειραματικά διαπιστώθηκε, ότι τα μήλα συνεχίζουν να αυξάνουν, και αν ακόμη απομακρυνθούν οι σπόροι τους και πληρωθούν τα κενά με εμποτισμένο δι' αυξίνης βαμβάκι. Ποιά εξήγηση μπορεί να δοθεί, στο ότι οι τριπλοειδείς ιστοί του ενδοσπέρμιου, που είναι πλούσιοι σε ορμόνες, αποτελούν πηγή εξαγώγιμων ορμονών; Στην ποικιλία της ροδακινιάς Halehaven παρατηρείται μια μέγιστη παραγωγή αυξινικών ουσιών στις σπερμοβλάστες, που συμπίπτει με την μεγέθυνση του ενδοσπέρμιου και εμβρύου.
Δυο ακόμα μέγιστες τιμές αυξινικής δραστηριότητας, που ανταποκρίνονται στα στάδια Ι και ΙΙΙ της αύξησης του καρπού, έχουν παρατηρηθεί από τους Powel και Pratt. Η συγκέντρωση των αυξητικών ουσιών αυξάνει στα καρποφόρα λογχοειδή της μηλιάς, αρκετές ημέρες, μετά τη μέγιστη τιμή παρόμοιων ουσιών στα σπέρματα. Κάποια συγκρίσιμη αύξηση σε μη καρποφόρα λογχοειδή δεν ανιχνεύθηκε. Η ποικιλία Early Burlat της κερασιάς της οποίας το σύνολο των εμβρύων εκφυλίζονται παρουσιάζει δυο μέγιστες τιμές αυξητικών ουσιών (γιββερελλινών και κυτοκινινών), τρεις εβδομάδες μετά την άνθηση. Αυτές είναι όμοιες, αλλά λιγότερο σημαντικές, απ' εκείνες των ποικιλιών Rainier και Βing, οι οποίες παράγουν ζωτικούς σπόρους.
Οι μέγιστες αυτές τιμές συμπίπτουν χρονικά με την ανάπτυξη του ενδοσπέρμιου και του νουκέλλου, τα οποία πιθανόν, εξάγουν αυξητικές ρυθμιστικές ουσιές στο μεσοκάρπιο. Αναλύσεις του ενδοσπέρμιου της αμυγδαλιάς έδειξαν, ότι ο ιστός είναι πλούσιος σε γιββερελλίνες. Υπάρχει κάποια ένδειξη, ότι αυτές συντίθενται τοπικά μάλλον, παρά ότι εισάγονται με τα φωτοσυνθετικά υλικά. Όταν ραδιενεργό μεβαλονικό οξύ χορηγήθηκε σε ενδοσπέρμια άγριων αμυγδάλων, παράγωγα γιββερελλικού οξέος βρέθηκαν σ' εκχυλίσματα τους πράγμα που αποδεικνύει την αναγκαιότητα των ενζύμων στη βιοσύνθεση της γιββερελλίνης.[1]
Θερμοκρασία
Αν και ο χρόνος ωρίμασης είναι κληρονομικός παράγοντας, η περίοδος από την πλήρη ανθοφορία μέχρι τη συγκομιδή για μια δεδομένη ποικιλία, είναι μικρότερη σε θερμότερες απ' ότι σε ψυχρότερες δεδροκομικές περιοχές. Η εσώκλειση κλάδων βερικοκκιάς και η θέρμανση αυτών κατά τη νύχτα μ' ένα μικρό λαμπτήρα φωτός πρωϊμίζει την ωρίμαση αρκετές ημέρες, αλλά οι θερμαινόμενοι αυτοί κλάδοι απέτυχαν να σχηματίσουν ανθοφόρους οφθαλμούς την επόμενη βλαστική περίοδο. Η μέθοδος των μονάδων θερμότητας ως ενιαία μέτρηση μεταξύ θερμοκρασίας και χρόνου, εκπεφραζόμενη σε βαθμο-ημέρες ή βαθμο-ώρες καθιερώθηκε μεταγενέστερα. Οι μονάδες θερμότητας μεταξύ εκπτύξεως των οφθαλμών και συλλογής των καρπών καθορίστηκαν:
Δι' υπολογισμού της μέσης ημερήσιας θερμοκρασίας (οι μέγιστες και οι ελάχιστες θερμοκρασίες διαιρούμενες δια δυο) από την οποία η κρίσιμη θερμοκρασία αφαιρείται για να βρούμε τις βαθμο-ημέρες.
Δι' ενοποιήσεως καθημερινά του αριθμού των ωρών πάνω από μια κρίσιμη θερμοκρασία απ' ένα καταγραφικό θερμομετρικό διάγραμμα, για να βρούμε τις βαθμο-ώρες.
Ως κρίσιμη θερμοκρασία για τα πυρηνόκαρπα και τα μηλοειδή λαμβάνεται η θερμοκρασία των 70C και για την άμπελο, η θερμοκρασία των 100C. Χρησιμοποιούντες την πρώτη μέθοδο, ο Winkler ότι η ποικιλία Thompson Seedless της αμπλέλου 2025 έως 2081 βαθμο-ώρες για ν' αποκτήσουν οι ράγες τ' αναγκαία οργανοληπτικά συστατικά. Παρόμοιες συσχετίσεις αναπτύχθηκαν και για τη βερικοκκιά και την αχλαδιά Bartlett. Επομένως, η συντόμευση της βλαστικής περιόδου και οι σχετικά δροσερές καλοκαιρινές θερμοκρασίες στα βόρεια γεωγραφικά πλάτη περιορίζουν την καλλιέργεια οψίμου ωριμάσεως ποικιλιών, όπως είναι η Granny Smith, η οποία χρειάζεται πολλές μονάδες θερμότητας για να ωριμάσει. Αν και χρειάζονται υψηλές θερμοκρασίες για την ωρίμαση των καρπών των καρποφόρων δένδρων της ευκράτου ζώνης, οι υπερβολικά υψηλές θερμοκρασίες είναι καταστροφικές για την αύξηση και ανάπτυξη των καρπών.
Τα περισσότερα είδη εμφανίζουν κάποια φυσιολογική ανωμαλία, όταν οι καρποί είναι εκτεθειμένοι σε υψηλές θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της διαδικασίας ωρίμασης. Το πλευρικό σχίσιμο των δαμασκήνων, το μαύρισμα των ροδακίνων, η υάλωση των μήλων και το κάψιμο του πυρήνα των βερικόκκων αποτελούν παραδείγματα στρές θερμότητας. Όταν οι ευαίσθητες στη θερμότητα ποικιλίες αμπέλου εκτεθούν στους 400C επί 4 ημέρες, η περιεκτικότητα των ραγών σε γιββερελλίνη μειώνεται. Οι ράγες χάνουν την ικανότητα τους να συσσωρεύσουν διαλυτά στερεά και ο ρυθμός αύξησης τους επιβραδύνεται. Παραταύτα λαμβάνει χώρα η σύνθεση των ανθοκυανών κι έτσι μέρος της διαδικασίας ωρίμασης συνεχίζεται. Οι ράγες αυτές δεν αποκτούν την καλύτερη ποιότητα τους για την παρασκευή κρασιού ή για επιτραπέζια κατανάλωση. Αν μολαταύτα, οι βότρεις ψεκαστούν μ' ένα μίγμα γιββερελλικού οξέος και βενζυλαδενίνης, πριν την εμφάνιση ή κατά τη διάρκεια του στρές, οι ράγες επανακτούν την ικανότητα τους να συσσωρεύσουν σάκχαρα και να ξαναρχίσουν την αύξηση τους.
Το στρές θερμότητας φαινομενικά ανατρέπει την ορμονική ισορροπία και μειώνει την ικανότητα διακίνησης διαλυτών ουσιών και την αυξητική δυναμικότητα των κυττάρων. Η εμφανής ανικανότητα των κυττάρων να συσσωρεύσουν σάκχαρα μπορεί να προέλθει από ταχεία αύξηση της αναπνοής, και το σταμάτημα εισαγωγής φωτοσυνθετικών υλικών. Ταυτόχρονα με την παρεμπόδιση ανάπτυξης της ράγας, το στρές θερμότητας επί τετραήμερο προκαλεί χλώρωση, μάρανση των φύλλων και αναστολή της διαπνοής. Το κλείσιμο των στοματίων σε μαραμένα φύλλα αμπέλου αποδίδεται στην τεσσαρακονταπλάσια αύξηση της περιεκτικότητας του αμπσισικού οξέος μέσα σε λίγα λεπτά. Αντίστροφα, μια ψυχρή περίοδος κατά τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου μειώνει τη συντήρηση και τη ζωή στο ράφι της ποικιλίας Bartlett της αχλαδιάς. Οι καρποί αυτοί εκτιθέμενοι σε μέτριες θερμοκρασίες επί 30 η περισσότερες ημέρες, πριν τη συγκομιδή, αναπτύσσουν ρόζ κάλυκες και ωριμάζουν γρήγορα μετά απ' αυτή.[1]
Έλλειψη νερού
Το μέγιστο της επιμήκυνσης των βλαστών και των ρυθμών αύξησης των καρπών διατηρείται, όταν η διακύμανση της τάσης της εδαφικής υγρασίας διατηρείται μεταξύ -40 και -60 εκατοστομπάρες (cbars). Όταν το έδαφος ξηραθεί περισσότερο, ο ρυθμός αύξησης των καρπών μειώνεται. Όταν τα δένδρα καλλιεργούνται σε συνεχώς υγρά εδάφη, οι καρποί είναι μεγαλύτεροι, αλλά η σύσταση είναι μαλακότερη και η γεύση τους όχι τόσο καλή, όσο εκείνη των καρπών, που συλλέγονται από δένδρα, τα οποία υποβλήθησαν σε κάποια μικρή έλλειψη νερού κατά τα ποτίσματα.[1]
Άνεμοι
Η υψηλή θερμοκρασία και οι άνεμοι είναι καταστρεπτικοί για την αύξηση των καρπών, γιατί αυξάνουν την ένταση της διαπνοής των φύλλων και την αναπνοή των φύλλων και των καρπών. Κάτω υπ' αυτές τις συνθήκες, ακόμα και σ' έναν προσφάτως αρδευθέντα οπωρώνα, τα καρπικά κύτταρα είναι ανίκανα να συγκρατήσουν νερό και να διατηρηθούν σε σπαργή. Στην περίπτωση αυτή όχι μόνον αναστέλλεται η αύξηση, αλλά οι καρποί μερικές φορές μπορεί να μειωθούν σε μέγεθος. Αν η έλλειψη είναι προσωρινή, ο αρχικός ρυθμός αύξησης βαθμηδόν επανέρχεται, αλλά κάποια απώλεια μεγέθους σπάνια αποκαθίσταται κατά το χρόνο που γίνεται η συγκομιδή.[1]
Φώς
Υπάρχουν πολύ λίγα δεδομένα, που δείχνουν, ότι οι πράσινοι, ανώριμοι καρποί, φωτοσυνθέτουν και συμβάλλουν στο ξηρό βάρος τους. Είναι γνωστό πως η έντονη προσπίπτουσα ηλιακή ακτινοβολία προκαλεί εγκαύματα και παραμποδίζει την ανάπτυξη του καρπού στην εκτειθέμενη πλευρά, αλλ' ελάχιστα είναι γνωστό πως το ηλιακό φως επηρεάζει την αύξηση των καρπών. Οι καρποί, που βρίσκονται σε σκιά, είναι συνήθως μικρότεροι απ' εκείνους, που απαντούν σε καλοηλιαζόμενες θέσεις της κόμης. Το μικρότερο μέγεθος καρπού οφείλεται στη σκίαση των γειτονικών φύλλων. Το μέγεθος των κερασιών, που φέρονται σε σκιαζόμενα λογχοειδή, μολαταύτα, δεν είναι εμπορικά μικρότερα απ' ότι εκείνα που φέρονται σε κλάδους εκτιθέμενους στον ήλιο.
Κεράσια, που καλύφθηκαν με φύλλα αλουμινίου στην αρχή της περιόδου σκλήρυνσης του πυρήνα, ήταν πολύ μεγάλύτερα, αλλά περιείχαν λιγότερα διαλυτά και αδιάλυτα στερεά απ' ότι τα διπλανά εκτεθειμένα στον ήλιο κατά το χρόνο της συγκομιδής. Επομένως, το έντονο φώς εμποδίζει την αύξηση των καρπών, ή, αντιστρόφως, το σκοτάδι ή η σκίαση ευνοούν την αύξηση, πιθανόν δια μέσου ενός αυξινικού μηχανισμού. Οι υπερώριμοι, σκιαζόμενοι καρποί, ήταν ελαφρά συνεκτικότεροι, αλλά τόσο γλυκείς και άγευστοι που να καθίστανται μη εδώδιμοι πράγμα που αποδεικνύει, ότι η σκίαση μπορεί να επαυξάνει το μέγεθος αλλά όχι και τη γεύση. Κάποια άμεση έκθεση στον ήλιο των κερασιών χρειάζεται για την επίτευξη καλύτερης γευστικής ποιότητας.[1]
Αλληλεπίδραση μεταξύ θερμοκρασίας, μήκους ημέρας και εποχής
Οι καρποί που αναπτύσσονται σε ψυχρότερα, βορειότερα γεωγραφικά πλάτη, διαφέρουν, σε σχήμα, απ' εκείνους που αναπτύσσονται σε θερμότερα νοτιότερα γεωγραφικά πλάτη του βόρειου ημισφαίριου. Παρόμοιες διαφορές παρατηρήθηκαν σε καρπούς, που αναπτύχθηκαν σε μεγαλύτερα και μικρότερα γεωγραφικά πλάτη. Αν τα άνθη των μηλοειδών ψεκαστούν κατά την πλήρη ανθοφορία με μίγμα γιββερελλίνης και κυτοκινίνης, αυξάνεται το μήκος των καρπών. Το είδος αυτό της επίδρασης δημιουργεί ερωτήματα που σχετίζονται με το αν μπορούν οι καρποί που αναπτύσσονται σε περιοχές με σύντομο καλοκαίρι και πολύ μακρές ημέρες, να συνθέτουν περισσότερο απ' αυτές τις ορμόνες απ' ότι εκείνοι που αναπτύσσονται σ' άλλες περιοχές. Ένα άλλο ερώτημα που γεννάται είναι αν μπορεί η ποιότητα του φωτός, που αλλάζει με το υψόμετρο και το γεωγραφικό πλάτος, να έχει κάποια επίδραση. Απαντήσεις στα ερωτήματα αυτά δεν δύναται να δοθούν αφού η ανάγκη για περαιτέρω διερεύνηση κρίνεται απαραίτητη.[1]
