Αύξηση καρπών
Εποχική αύξηση
Η αύξηση των καρπών μπορεί να υπολογιστεί δια μετρήσεως του όγκου, του ξηρού βάρους, ή του νωπού βάρους αυτών. Μετά την επικονίαση, γονιμοποίηση και καρπόδεση οι καρποί παραμένουν μικροί και είναι πολλοί οι παράγοντες που μπορεί να επηρεάσουν το ρυθμό αυξήσεως τους και το τελικό μέγεθος τους. Η κατανόηση της αύξησης των καρπών και των παραγόντων που επηρεάζουν αυτή, είναι σημαντική, γιατί μας βοηθάει στη γνώση της σημασίας των διαφόρων καλλιεργητικών φροντίδων, όπως λίπανσης, κλαδέματος, αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών και αραιώματος των καρπών, και της ανάλογης χρήσεως αυτών.
Η περίοδος διαιρέσεως των κυττάρων των ποικίλλει από βραχεία έως πολύ μακρά. Η κυτταρική διαίρεση στα γένη Ribes και Rubus αναφέρεται ότι σταματά κατά την άνθηση, ενώ στα βύσσινα δυο εβδομάδες μετά την άνθηση. Η περίοδος αυτή είναι για τη δαμασκηνιά και ροδακινιά περίπου 4 εβδομάδες, για τη μηλιά 4-5 εβδομάδες και για την αχλαδιά 7-9 εβδομάδες μετά την άνθηση. Σε μερικούς καρπούς, όπως στο αβοκάντο και τη φράουλα, η κυτταρική διαίρεση συνεχίζεται μέχρι την ωρίμαση τους. Παρ' όλα αυτά, σ' όλους τους καρπούς κάποια κυτταρική διαίρεση συνεχίζεται επί μακρότερον στην περιοχή της επιδερμίδας, παρά στη σάρκα.
Σε κάποιο χρόνο, κατά την περίοδο της κυτταρικής διαίρεσης, αρχίζει η κυτταρική μεγέθυνση, της οποίας ο ρυθμός αυξάνεται με την πάροδο του χρόνου. Κατά την άνθηση, οι μεσοκυττάριοι με αέρα χώροι ελλείπουν ή είναι μικροί. Ταυτόχρονα με τη μεγέθυνση των κυττάρων οι χώροι αυτοί αυξάνουν στο μέγιστο και στη συνέχεια παραμένουν κάπως σταθεροί για το υπόλοιπο εποχικό διάστημα. Στις αρχές της φάσης της κυτταρικής μεγέθυνσης σχηματίζονται στα κύτταρα τα χυμοτόπια, τα οποία μεγεθύνονται καθώς μεγεθύνονται τα κύτταρα και καταλαμβάνουν τον περισσότερο χώρο στο κέντρο των κυττάρων. Τα χυμοτόπια διαχωρίζονται από το κυτταρόπλασμα δια μιας ημιπερατής μεμβράνης, δια μέσου της οποίας διέρχεται το νερό και άλλες ουσίες που συνθέτουν το κυτταρικό χυμό. Ο χυμός περιέχει σάκχαρα και οργανικά οξέα, στη δε περιοχή της επιδερμίδας περιέχει κόκκινες και μπλέ χρωστικές που προσδίνουν τους χρωματισμούς αυτούς στους καρπούς.
Η συνδυασμένη αύξηση, που προέρχεται από την κυτταρική διαίρεση, τη μεγέθυνση των κυττάρων και το σχηματισμό των χυμοτοπίων, γενικά οδηγεί στο σχηματισμό μιας σιγμοειδούς καμπύλης. Η πλήρης σιγμοειδής καμπύλη δεν παρατηρείται σε καρπούς, όπως είναι τα αχλάδια, τα οποία συγκομίζονται μεσοώριμα και ωριμάζουν μετά την αποκοπή τους από το δένδρο. Αν τα αχλάδια αφεθούν να ωριμάσουν πάνω στο δένδρο, τότε σχηματίζουν την τυπική συγμοειδή καμπύλη των καρυδιών, των φουντουκιών, του πεκάν, των μήλων και της φράουλας. Μερικοί καρποί, όπως οι καρποί των πυρηνόκαρπων, της συκιάς, του φραγκοστάφυλου και της φιστικιάς σχηματίζουν διπλή σιγμοειδή καμπύλη.
Η πρώτη βραδεία περίοδος αύξησης των καρπών των πυρηνόκαρπων συμπίπτει με την περίοδο σκλήρυνσης του ενδοκάρπιου, κατά τη διάρκεια της οποίας η ξυλοποίηση του ενδοκάρπιου είναι ταχεία, ενώ η αύξηση του μεσοκάρπιου (σάρκας) και του σπόρου (ψίχας) αναστέλλεται. Κατά το τέλος της σκλήρυνσης του ενδοκάρπιου (πυρήνα) τα κύτταρα της σάρκας μεγεθύνονται τάχιστα μέχρις ότου ο καρπός ωριμάσει φυσιολογικά και στη συνέχεια η αύξηση επιβραδύνεται και σταματά. Η αύξηση του καρυδιού, του φουντουκιού και του πεκάν είναι σιγμοειδής όπως σε πολλούς άλλους καρπούς. Η αύξηση όμως του φουντουκιού χαρακτηρίζεται από τη μεγάλη καθυστέρηση της μεταξύ επικονιάσεως, η οποία λαμβάνει χώρα τον Ιανουάριο, και αναπτύξεως της ωοθήκης και γονιμοποιήσεως, που λαμβάνουν χώρα αρκετούς μήνες αργότερα. Η αύξηση του καρπού κατά τον Ιούνιο είναι ταχύτερη από οποιονδήποτε άλλο γνωστό καρπό.[1]
Μέγεθος και αριθμός κυττάρων
Οι παράγοντες, που επηρεάζουν το μέγεθος και τον αριθμό των κυττάρων του μήλου, είναι σημαντικοί από οικονομικής άποψης, γιατί καθορίζουν το μέγεθος του καρπού και κατά κάποιο τρόπο και τη συμπεριφορά του κατά τη συντήρηση. Οι Bain και Robertson ανάφεραν, ότι τα μεγάλα μήλα είχαν περισσότερα, αλλά όχι μεγαλύτερα κύτταρα απ' ότι οι μικροί καρποί που προέρχονταν από το ίδιο δένδρο. Επίσης οι καρποί από δένδρα με μικρό φορτίο είχαν μεγαλύτερα κύτταρα απ' ότι οι μικρότεροι καρποί από πολυφορτωμένα δένδρα. Οι καρποί που αραιώθηκαν με δινιτροορθοκρεζόλη κατά την πλήρη άνθηση είχαν περισσότερα, αλλά όχι και μεγαλύτερα κύτταρα από τους μάρτυρες.
Το αραίωμα των καρπών με ναφθαλινοξικό οξύ (NAA) δεν δίνει περισσότερα αλλά ούτε και μεγαλύτερα κύτταρα. Ο Letham βρήκε, ότι το άζωτο, όχι όμως και το μικτό λίπασμα Ν-P-K δίνει μήλα με λιγότερα και μεγαλύτερα κύτταρα απ' ότι οι μάρτυρες. Οι Roberston και Turner βρήκαν ότι οι καρποί με μεγάλα κύτταρα χαρακτηρίζονταν από προδιάθεση εκδήλωσης ανωμαλιών κατά τη συντήρηση. Ο δε Denne στην Αγγλία βρήκε ότι το αυστηρό, πριν την άνθηση, αραίωμα των μήλων, δίνει μεγαλύτερους καρπούς κυρίως λόγω του μεγάλου αριθμού των κυττάρων, ανά καρπό, και δευτερευόντως λόγω του μεγαλύτερου τους μεγέθους.
Όσο αφορά την έρευνα που πραγματοποίησε ο Westwood, παρατηρήθηκαν τα κάτωθι:
Οι μεγαλύτεροι συνήθως καρποί έχουν περισσότερα κύτταρα απ' ότι οι μικροί που προέρχονται από το ίδιο δένδρο.
Το πρώϊμο, με το χέρι, αραίωμα των καρπών συνήθως ενεργοποιεί τη διαίρεση των κυττάρων και μερικές φορές τη μεγένθυνση αυτών. Η επίδραση αυτή είναι πιο εμφανής στις υπερκαρποφόρες ποικιλίες.
Τα με μικρή ανθοφορία δένδρα παράγουν καρπούς με μεγαλύτερο αριθμό κυττάρων απ' ότι τα με μεγάλη καρποφορία. Το αποτέλεσμα αυτό έρχεται σε αντίθεση με Αυστραλέζικα δεδομένα, όπου οι καρποί, που προέρχονται από δένδρα με μικρή ανθοφορία, έχουν λιγότερα κύτταρα. Η διαφορά αυτή πιθανόν να οφείλεται στις κλιματικές ή καλλιεργητικές διαφορές. Ο κλιματικός παράγοντας, που επηρεάζει τη διαίρεση των κυττάρων υπό τις συνθήκες της Αυστραλίας, πρέπει να είναι το χειμερινό ψύχος. Αν ένα καρποφόρο δένδρο συμπληρώσει πλήρως τις ανάγκες του σε ψύχος, η κυτταρική διαίρεση φθάνει στο μέγιστο, όταν και οι άλλες συνθήκες είναι ευνοϊκές. Η κυτταρική διαίρεση είναι περιορισμένη σε ανεπαρκή ή παντελή έλλειψη ψύχους. Η κλιματική αυτή συνθήκη πρέπει να αλληλεπιδρά με ενδογενείς παράγοντες, που προέρχονται από την υπερπαραγωγή των δένδρων, κατά το χρόνο μιας κανονικής καρποφορίας, και να συμβάλει έτσι στο μικρό αριθμό κυττάρων, σε χρονιές με μη κανονική καρποφορία.
Το αραίωμα των καρπών με ΝΑΑ στη Golden delicious συμβάλλει στο να έχουν οι αραιωθέντες καρποί μεγαλύτερο αριθμό κυττάρων, απ' ότι οι μάρτυρες, αποτέλεσμα που δεν παρατηρείται στη Delicious ή άλλες ποικιλίες. Αυτό, πιθανόν, να οφείλεται, στο επιλεκτικό αραίωμα μάλλον, παρά στην ενεργοποίηση της κυτταρικής διαίρεσης.
Οι ποικιλίες μηλιάς Delicious και Jonathan στις βορειοδυτικές περιοχές των ΗΠΑ περιέχουν περισσότερα κύτταρα, απ' ότι στην Αυστραλία, ενώ οι Αυστραλέζικοι καρποί έχουν πολύ μεγαλύτερα κύτταρα και γι' αυτό είναι πιο ευαίσθητοι στις ανωμαλίες κατά τη συντήρηση. Οι διαφορές αυτές πιθανόν να σχετίζονται με το διαφορετικό κλίμα των δυο περιοχών.
Το μέγεθος των κυττάρων και ο αριθμός τους σ' ένα καρπό συνδυάζονται ποικιλλοτρόπως, δίνοντας διάφορα μεγέθη με διαφορετική ποιότητα και συμπεριφορά κατά τη συντήρηση. Για παράδειγμα, το μέγεθος των κυττάρων μπορεί να επηρεαστεί από έναν αριθμό αλληλεπιδρόντων παραγόντων, μερικοί από τους οποίους τείνουν να αυξήσουν το μέγεθος, ενώ κατά τον ίδιο χρόνο άλλοι παράγοντες ενεργούν για να μειώσουν το μέγεθος.
Παράγοντες που τείνουν να αυξήσουν το μέγεθος των κυττάρων
Λίγα κύτταρα ανά καρπό.
Μικρή ανθοφορία και καρόδεση.
Επαρκής εδαφική υγρασία.
Ισχυρά καρποφόρα λογχοειδή.
Καρποί στο εσωτερικό της κόμης.
Υπερβολική αζωτούχος λίπανση.
Υψηλή σχέση φύλλων: καρπού.
Όψιμο αραίωμα.
Υγιή φύλλα.
Υπερβολικό αραίωμα.
Παράγοντες που τείνουν να μειώσουν το μέγεθος των κυττάρων
Πολλά κύτταρα ανά καρπό.
Μεγάλη ανθοφορία και καρπόδεση.
Χαμηλή εδαφική υγρασία.
Αδύνατα καρποφόρα λογχοειδή.
Καρποί περιφερειακά της κόμης.
Μικρή περιεκτικότητα αζώτου.
Χαμηλή σχέση φύλλων: καρπού.
Πρώϊμο αραίωμα.
Χλωρωτικά ή προσβεβλημένα φύλλα.
Μέτριο ή καθόλου αραίωμα.
Μερικοί από τους παράγοντες των παραπάνω γραμμών μπορεί να επενεργήσουν πάνω σ' ένα καρπό ταυτοχρόνως. Η κατάλληλη ισορροπία των παραγόντων αυτών οδηγεί στην παραγωγή καρπών κανονικού μεγέθους με τον επιθυμητό αριθμό και μέγεθος κυττάρων. Η Bain βρήκε, ότι η αύξηση του αχλαδιού της ποικιλίας Bartlett ήταν παρόμοια μ' αυτή του μήλου. Διαπίστωσε δυο στάδια αύξησης:
Το βραδείας αυξήσεως στάδιο κατά την κυτταρική διαίρεση που κράτησε 42-56 ημέρες μετά την άνθηση.
Tο πιο ταχείας αύξησης στάδιο ΙΙ κατά την μεγέθυνση των κυττάρων.
Γενικά, στο στάδιο Ι παρατηρήθηκε σχετικά μικρή φυσιολογική αλλαγή, αλλά ταχεία μορφολογική τοιαύτη, ενώ οι πιο ταχείς φυσιολογικές αλλαγές παρατηρήθηκαν στο στάδιο ΙΙ.
Οι θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της φάσης της κυτταρικής διαίρεσης ασκούν σημαντική επίδραση επί της ωριμότητας και ποιότητας των καρπών κατά την ωρίμαση. Οι αχλαδιές, μηλιές, ροδακινιές και πιθανόν κι άλλα καρποφόρα δένδρα, που αναπτύσσονται σε σχετικά υψηλές θερμοκρασίες, κατά την κυτταρική διαίρεση (4-8 εβδομάδες μετά την πλήρη ανθοφορία), ωριμάζουν τους καρπούς τους νωρίτερα απ' ότι εκείνες που καλλιεργούνται σε χαμηλότερες, μετά την άνθηση, θερμοκρασίες.[1]
Σχήμα καρπού
Το σχήμα των καρπών μπορεί να είναι σημαντικό από οικονομικής άποψης. Οι ποικιλίες της αχλαδιάς έχουν χαρακτηριστικά σχήματα και καθετί που μεταβάλλει το σχήμα μειώνει και την οικονομική αξία της ποικιλίας. Για παράδειγμα, οι ψεκασμοί με GA (γιββερελλικό οξύ) προκαλούν παρθενοκαρπική ανάπτυξη σε μερικές ποικιλίες, αλλά το αποκτώμενο σχήμα είναι πολύ επίμηκες για το εμπόριο. Για τα μήλα οι καταναλωτές θέλουν επιμήκεις καρπούς όταν πρόκειται για Delicious, αλλά προτιμούν σφαιρικούς καρπούς, με επίπεδα άκρα, όταν πρόκειται για τις Jonathan και McIntosh. Ο πιο κατάλληλος τρόπος έκφρασης του σχήματος του καρπού είναι η σχέση του μήκους προς τη διάμετρο του.
Η σχέση του μήκους προς τη διάμετρο μπορεί να θεωρηθεί ως σχετικό μήκος του καρπού και η αξία του είναι μεγαλύτερη, όσο πιο επιμήκης είναι ο καρπός. Όλοι οι καρποί, στις αρχές της βλαστικής περιόδου, είναι σχετικά επιμήκεις, η δε σχέση μήκους προς διάμετρο μειώνεται βαθμηδόν και σταθεροποιείται πριν τη συγκομιδή. Μερικές ποικιλίες μηλιάς, όπως η Delicious, έχουν διαφορετικό σχήμα καρπού, που οφείλεται στις καλλιεργητικές συνθήκες. Καρποί, που παράγονται σε κλίμα με ζεστές αίθριες ημέρες και δροσερά βράδια, είναι πιο κωνικο-επιμήκεις, απ' ότι εκείνοι που παράγονται σε πολύ θερμές ημέρες και ζεστά βράδια.
Ο Shaw συμπέρανε, ότι το σχήμα του καρπού καθορίζεται εντός 16 ημερών μετά την πλήρη ανθοφορία είναι σημαντικές απεδείχθη, ότι αλλαγές στο σχήμα (μήκος: διάμετρο) επισυμβαίνουν 60-100 ημέρες μετά την άνθηση. Βρέθηκε δε, ότι το μήκος του καρπού σχετίζεται αρνητικά με τον αριθμό των μονάδων θερμότητας πάνω από 50C καθ' όλη τη διάρκεια της περιόδου ανάπτυξης και όχι μόνο τις πρώτες ημέρες αμέσως μετά την άνθηση. Παράγοντες μη κλιματικοί, που προκαλούν επιμήκυνση του καρπού, είναι τα ζωηρά υποκείμενα, το αυστηρό αραίωμα ή η μικρή ανθοφορία, που οδηγεί σε μικρή καρποφορία και η κεντρική θέση μάλλον του καρπού, παρά η πλάγια επί της ταξιανθίας.
Επίσης, οι ψεκασμοί με GA και μερικές κυτοκινίνες προκαλούν το σχηματισμό επίμηκων καρπών. Η κινετίνη και το ΙΑΑ (ινδολυλοξικό οξύ) ασκούν μικρή επίδραση επί του σχήματος των καρπών, αλλά το 2,4-D συμβάλλει στο σχηματισμό μικρών και σφαιρικό-πλακέ καρπών. Το GA4 και GA7 έχουν μεγαλύτερη επίδραση επί του μήκους του καρπού, απ' ότι το GA3, αλλά και τα 3 απαντούν φυσικά στους νεαρούς καρπούς της μηλιάς. Το αραίωμα των καρπών, με το χέρι, σε διάφορα χρονικά διαστήματα μεταξύ ανθοφορίας και συγκομιδής, οδηγεί σχηματισμό πιο επίμηκων καρπών συγκριτικά με τους μάρτυρες. Οι καρποί των δένδρων που αραιώθηκαν νωρίς είναι πιο επιμήκεις και μεγαλύτεροι, απ' ότι οι αραιωθέντες μετά από 60 ή 90 ημέρες από την πλήρη ανθοφορία. Η πρόκληση μηχανικής ή χημικής ζημιάς στην άκρη του κάλυκα των μήλων μειώνει σημαντικά τη σχέση μήκους:διάμετρο αυτών και την επίδραση του GA3 επί του μήκους του καρπού, και το GA δεν προκαλεί επιμήκυνση καρπού, αν δοθεί υπό μορφή λανολίνης στο άκρο του ποδίσκου του καρπού.[1]
