Εποχή άνθησης

Περιεχόμενα

1 Εισαγωγή
2 Ανάγκες σε ψύχος των καρποφόρων δένδρων
3 Ανάγκες σε μονάδες θερμότητας των καρποφόρων δένδρων
4 Γενετική μεταβίβαση του χρόνου άνθησης
5 Ο ρόλος των κυτοκινίνων στην έκπτυξη των οφθαλμών
6 Ο ρόλος της όψιμης φθινοπωρινής ανάπτυξης στην έκπτυξη των οφθαλμών
7 Συμβάντα, λαμβάνοντα χώρα, κατά την περίοδο που τα δένδρα στερούνται φυλλώματος
8 Σχετικές σελίδες
9 Βιβλιογραφία

Εισαγωγή

Για την εποχή άνθησης των καρποφόρων δένδρων υπάρχουν δυο σημαντικές απόψεις. Τα καρποφόρα δένδρα ανθίζουν στις αρχές της άνοιξης, όταν η θερμοκρασία είναι ακόμα σχετικά χαμηλή και τα άνθη ενδέχεται να καταστραφούν από τους παγετούς. Νέες ποικιλίες ή αναπτυσσόμενες τεχνικές, που καθυστερούν την άνθηση είναι αναγκαίες προκειμένου ν' αποφευχθούν οι ζημιές από παγετούς. Υπό φυσικές συνθήκες η άνθηση μπορεί να παραλλάσει δεδομένο είδος, σε μια συγκεκριμένη περιοχή, πράγμα που αποδεικνύει ότι η καθυστέρηση της άνθησης είναι δυνατή.

Κατά μια άλλη άποψη, σ' ότι αφορά το χρόνο άνθησης, αυτός εξαρτάται κατά πόσο ικανοποιητικά τα καρποφόρα δένδρα συμπλήρωσαν τις ανάγκες τους σε ψύχος για να διακόψουν το λήθαργο τους. Με την επέκταση των οπωρώνων σε περιοχές με πολύ ήπιους χειμώνες, παρατηρήθηκε καθυστέρηση στην άνθηση των δένδρων, τα άνθη ήταν ατροφικά ή ατελή και η ανθοφορία μακράς διάρκειας. Οι ανθοφορίες αυτές είναι ανεπιθύμητες, όχι μόνο, γιατί τα ατροφικά άνθη παράγουν λίγους καρπούς, αλλά και γιατί η παρατεταμένη διάρκεια άνθησης έχει ανάλογη επίδραση και στη διάρκεια της συγκομιδής των καρπών, η οποία αυξάνει υπερβολικά το κόστος συλλογής τους.

Η επιμήκυνση της διάρκειας της άνθησης οφείλεται κυρίως στην ανεπαρκή ικανοποίηση των αναγκών των δένδρων σε ψύχος κατά το χειμώνα για τη διακοπή του ληθάργου τους. Στις αρχές του 1900 παρατηρήθησαν οι παραπάνω διαταραχές σε οπωρώνες της νότιας Καλιφόρνιας των ΗΠΑ, που συνίσταντο από ποικιλίες με μεγάλες ανάγκες σε ψύχος, όταν οι χειμώνες ήταν ιδιαίτερα θερμοί. Αργότερα ο Chandler, μετά από μια σειρά πειραμάτων υπολόγισε, ότι η ροδακινιά χρειαζόταν 3 μήνες χαμηλές θερμοκρασίες (κάτω από 9⁰C)για να ανθίσει.

Επίσης παρατήρησε, ότι τα δένδρα που δέχθησαν την επίδραση ψύχους άνθισαν κανονικά, συγκριτικά με εκείνα που δε δέχθησαν επίδραση ψύχους και των οποίων η άνθηση διήρκησε 2-4 εβδομάδες. Έτσι προέκυψε η θεωρία, ότι τα καρποφόρα δένδρα χρειάζονται ψύχος, πριν την έναρξη της νέας βλάστησης. Στη δεκαετία του 1930 καθιερώθηκε ότι οι διάφορες ποικιλίες των καρποφόρων δένδρων για ν' ανθίσουν έπρεπε να συμπληρώσουν κάποιες ώρες ψύχους, των οποίων ο αριθμός ποικίλλει από ποικιλία σε ποικιλία. Κατά το ίδιο χρονικό διάστημα ανακαλύφθηκε ότι η άνθηση μπορεί να προαχθεί με ψεκασμούς. Παράλληλα η δημιουργία νέων ποικιλίων με μικρότερες ανάγκες σε ψύχος βοήθησαν στην επέκταση των οπωρώνων σε θερμές κατά το χειμώνα περιοχές, χωρίς τις δυσμενείς επιπτώσεις που αναφέρθηκαν πιο πάνω στην καρποφορία των δένδρων. Το 1974 ο Anderson ανακάλυψε ότι η ψύξη των οφθαλμών δια τεχνητής βροχής, νωρίς την άνοιξη, καθυστέρησε την άνθηση αυτών. Έτσι εμφανίστηκε η θεωρία ότι τα καρποφόρα δένδρα έχουν επίσης ανάγκη από θερμότητα, η οποία πρέπει να εκπληρωθεί πριν λάβει χώρα η άνθηση.^[1]

Ανάγκες σε ψύχος των καρποφόρων δένδρων

Κατά τα τέλη του φθινοπώρου τα καρποφόρα δένδρα εισέρχονται σε λήθαργο, σχηματίζοντας έτσι ληθαργούντες οφθαλμούς. Η άποψη, ότι η είσοδος των οφθαλμών σε λήθαργο προκαλείται από τη φωτοπερίοδο στα καρποφόρα δένδρα δεν ευσταθεί απόλυτα, όπως συμβαίνει σ' άλλα δένδρα. Κατά τη διάρκεια της ληθαργικής περιόδου δεν μπορεί να επαναπτυχθεί κανονική βλάστηση οποιεσδήποτε κι αν είναι οι εξωτερικές συνθήκες. Είναι βέβαιο όμως ότι τα καρποφόρα δένδρα δεν εισέρχονται ή εξέρχονται ξαφνικά από το λήθαργο. Οι Lang και άλλοι ερευνητές καθόρισαν τα στάδια του ληθάργου ως έξω-λήθαργο (το σταμάτημα της βλάστησης προκαλείται από φυσιολογικούς παράγοντες που εμφανίζονται κάπου αλλού στο δένδρο), ως ενδο-λήθαργο (που έχει να κάνει με παράγοντες, που απαντούν ενδογενώς στους οφθαλμούς των καρποφόρων δένδρων) και ως οίκο-ληθαργο (λήθαργος που εγκαθίσταται από μη ευνοϊκές περιβαλλοντικές συνθήκες).

Τα στάδια του ληθάργου είναι δύσκολο να τα διακρίνεις, γιατί δεν υπάρχει ένα καλό φυσιολογικό στάδιο που να οριοθετεί τις διαφόρους περιόδους. Οι οφθαλμοί της μηλιάς συνεχίζουν να αναπτύσσονται καθόλη τη διάρκεια του χειμώνα. Οι οφθαλμοί της ροδακινιάς παρομοίως διαφοροποιούν τα ανθικά μέρη κατά το χρόνο που βρίσκονται σε λήθαργο. Η ανάπτυξη των οφθαλμών κατά τη διάρκεια του χειμώνα εξαρτάται από την ποικιλία. Δεδομένα αποδεικνύουν, ότι μερικές ποικιλίες βερικοκκιάς, κερασίας, αχλαδιάς και ροδακινιάς δεν αναπτύσσουν ή αναπτύσσουν πολύ λίγο τους οφθαλμούς τους μετά από πιθανή συσσώρευση ψύχους.

Η μείωση της γύρης στη ροδακινιά έχει χρησιμοποιηθεί ως δείκτης του τέλους της ληθαργικής περιόδου, αλλά στην κερασία η μείωση δεν μπορεί να συσχετιστεί με το ψύχος. Είναι όμως βέβαιο, ότι η χειμερινή ανάπτυξη δε λαμβάνει χώρα στους 15⁰C και οι οφθαλμοί δεν είναι έτοιμοι να εκπτυχθούν κατά την άνοιξη. Βιοχημικά οι οφθαλμοί δεν εμφανίζουν ότι βρίσκονται σε λήθαργο. Το αναπνευστικό δυναμικό των οφθαλμών αυξάνει καθόλη τη διάρκεια του χειμώνα. Όταν η αναπνοή των οφθαλμών που λαμβάνονται καθόλη τη διάρκεια του χειμώνα από τον οπωρώνα, μετρηθεί στο εργαστήριο, ο υπολογισθείς ρυθμός της αναπνοής αντιπροσωπεύει ένα δυναμικό μόνο, γιατί οι περιβαλλοντικές συνθήκες στον οπωρώνα περιορίζουν σημαντικά την αναπνοή.

Αμφότερα, το νουκλεϊκό οξύ και η σύνθεση των πρωτεϊνών, αποδεικνύουν ότι οι οφθαλμοί των καρποφόρων δένδρων δεν ληθαργούν, τουλάχιστον κατά την άποψη αυτή. Οι Chandler και άλλοι ερευνητές και ο Lamb αναφέρουν, ότι η διακύμανση της θερμοκρασίας από 0⁰C-7.2⁰C ήταν η πιο αποτελεσματική για ψύξη. Οι Brown και ο Weinberger παρατήρησαν, ότι οι διακοπτόμενες θερμές περίοδοι εξουδετέρωναν την επίδραση του ψύχους. Οι Erez και Lavee ήταν οι πρώτοι που χρησιμοποίησαν την ιδέα των μονάδων ψύχους, δια των οποίων λαμβάνεται υπόψη η διαφορετική επίδραση των διαφόρων θερμοκρασιών στις οποίες οι οφθαλμοί είναι εκτεθειμένοι.

Ο Richardson και άλλοι ερευνητές βελτίωσαν την ιδέα αυτή και ανέπτυξαν το μοντέλο των μονάδων ψύχους, το οποίο χρησιμοποιείται σήμερα ευρέως. Σύμφωνα με τους υπολογισμούς οι θερμοκρασίες μεταξύ 2.5⁰C και 9.1⁰C είναι αποτελεσματικές ως μονάδες ψύχους, 1.5⁰C-2.4⁰C και 9.2⁰C-12.4⁰C είναι κατά το ήμισυ αποτελεσματικές, και κάτω από 1.4⁰C ή μεταξύ 12.5⁰C και 15.9⁰C είναι αναποτελεσματικές.

Ανατροπή της επίδρασης του ψύχους αρχίζει να λαμβάνει χώρα μερικώς πάνω από 16⁰C και κυρίως πάνω από 18⁰C. Mε τη χρησιμοποίηση της μεθόδου των μονάδων ψύχους, μπορεί κάποιος να υπολογίσει με μεγάλη ακρίβεια το χρόνο που τα δένδρα είναι ικανά να δώσουν βλάστηση ή το θερμικό καθεστώς που τα δένδρα έχουν απολύτως ανάγκη για να εκπτύξουν τους οφθαλμούς τους. Στην παλαιότερη βιβλιογραφία πριν από την ανάπτυξη της ιδέας των μονάδων ψύχους, οι ανάγκες σε ψύχος των δένδρων προσδιορίζονταν ως ώρες ψύχους. Στην πιο σύγχρονη βιβλιογραφία, όλες οι τιμές δίνονται ως μονάδες ψύχους, που είναι και πιο ακριβείς. Το ψύχος είναι απαραίτητο μόνο σε σχετικά θερμές περιοχές, όπου οι ψυχρές ώρες λαμβάνουν χώρα μόνο σε μικρό βαθμό.

Συχνά περιοχές απαλλαγμένες από χειμωνιάτικες θερμοκρασίες παγετού έχουν επαρκές ψύχος, γιατί παρατηρούνται επαρκώς μεγάλες περίοδοι με θερμοκρασίες που διακυμαίνονται από 3⁰C-9⁰C. Σε τέτοιες περιοχές συχνά συνυπάρχουν σε κοντινές αποστάσεις οπωρώνες εσπεριδοειδών και μηλιάς. Σε περιοχές όπου συγκαλλιεργούνται εσπεριδοειδή και μηλιές, το ένα από τα δυο γένη συχνά υφίσταται σοβαρές ζημιές.

Αν οι μηλιές καλύψουν πλήρως τις ανάγκες τους σε ψύχος, τα εσπεριδοειδή είναι συνήθως μικρά και πολύ κίτρινα και η ευωδία τους πολύ έντονη. Αντίθετα, όπου τα εσπεριδοειδή είναι υψηλής ποιότητας, μεγάλα και κανονικά σε χρώμα και ευωδία, οι μηλιές συχνά δεν καλύπτουν επαρκώς τις ανάγκες τους σε ψύχος. Οι ανάγκες σε ψύχος των διαφόρων ειδών καρποφόρων δένδρων διαφέρουν σημαντικά. Ακόμα και εντός ενός είδους, η διακύμανση των αναγκών σε ψύχος είναι μεγάλη. Εμπεριστατωμένες έρευνες αποδεικνύουν, ότι κατά τη διάρκεια του ληθάργου παρεμποδιστές συσσωρεύονται στα λέπια των οφθαλμών και εμποδίζουν την επανέκπτυξη βλάστησης.

Το αμπσισικό οξύ είναι ο πιο σημαντικός παρεμποδιστής που προκαλεί λήθαργο. Καθυστερεί την έκπτυξη των οφθαλμών της μηλιάς και αν εκχυθεί στους οφθαλμούς, μπορεί να εμποδίσει την έκπτυξη των οφθαλμών της κερασίας. Η μεγαλύτερη συγκέντρωση του αμπσισικού οξέος σχετίζεται αρνητικά με την έκπτυξη των οφθαλμών στη μηλιά, βυσσινιά και ροδακινιά. Υπάρχουν ενδείξεις που τείνουν να ελαχιστοποιήσουν το ρόλο του αμπσισικού οξέος, ως τον πιο σημαντικό παράγοντα, στο να προτρέπει τα καρποφόρα δένδρα σε λήθαργο. Στη μηλιά η συγκέντρωση του αμπσισικού οξέος αυξήθηκε με την έναρξη της ανοιξιάτικης βλάστησης. Η μείωση του αμπσισικού οξέος κατά τη διάρκεια του χειμώνα δεν οφείλονταν στο ψύχος και οι συγκεντρώσεις του αμπσισικού οξέος δεν πρέπει να συνδέονται με το χρόνο άνθησης των ποικιλιών.

Η απομάκρυνση των λεπίων των οφθαλμών προτρέπει τους οφθαλμούς σε έκπτυξη, πράγμα που αποδεικνύει τα λέπια των οφθαλμών ως την περιοχή του παρεμποδιστή/ων στον οφθαλμό. Η απομάκρυνση των λεπίων των οφθαλμών στις πρωϊανθείς ποικιλίες κατά την άνοιξη έχει μικρή επίδραση στην έκπτυξη των οφθαλμών, ενώ παρόμοια ενέργεια στις οψιμανθείς και πολύ οψιμανθείς ποικιλίες έχει μεγάλη επίδραση στην έκπτυξη των οφθαλμών. Η πείρα που έχει αποκτηθεί σε τροπικές περιοχές με την καλλιέργεια ειδών καρποφόρων δένδρων της ευκράτου ζώνης, αποδεικνύει ότι η απομάκρυνση των φύλλων 3 εβδομάδες μετά τη συλλογή αμέσως προκαλεί έκπτυξη των οφθαλμών, χωρίς την ανάγκη για λήθαργο.

Η τεχνική αυτή έχει επιτρέψει την εμπορική καλλιέργεια της μηλιάς στην Κεϋλάνη (Σρι Λάνκα). Σε γεωγραφικό πλάτος 7⁰ νότια με ελάχιστη θερμοκρασία 12⁰C (δεν λαμβάνει χώρα ψύξη) η χρησιμοποιηθείσα ποικιλία Rome Beauty, η οποία έχει μεγάλες ανάγκες σε ψύχος, δεν εμφανίζει προβλήματα που να σχετίζονται με την έκπτυξη των οφθαλμών, αν χρησιμοποιηθεί η τεχνική της αποφύλλωσης. Αυτό υποδηλώνει, ότι ο παρεμποδιστής/ες της έκπτυξης των οφθαλμών κατά πάσα πιθανότητα παράγεται/ονται στα φύλλα και διακινούνται στα λέπια των οφθαλμών πριν από τη φυλλόπτωση. Αν τα φύλλα απομακρυνθούν πριν από τη διακίνηση των παρεμποδιστών στους οφθαλμούς, δε λαμβάνει χώρα παρεμπόδιση σ' ότι αφορά την έκπτυξη των οφθαλμών.

Υπάρχουν αρκετά συστατικά που χρησιμοποιούνται υπό μορφή ψεκασμού για τη διακοπή του ληθάργου. Ο τρόπος δράσης των συστατικών αυτών δεν είναι γνωστός. Παραταύτα, είναι αποτελεσματικά στο να προκαλέσουν έκπτυξη οφθαλμών και ανθοφορία σε περιοχές όπου το ψύχος είναι ανεπαρκές. Μερικοί συνδυασμοί, από τα χρησιμοποιούμενα συστατικά για τη διακοπή του ληθάργου, δρουν συνεργιστικά. Τέτοιοι συνδυασμοί είναι: ΚΝΟ₃ + Θειουρία, Θειουρία + DNOC, και DNOC + GA (γιββερελλίνες).^[1]

Ανάγκες σε μονάδες θερμότητας των καρποφόρων δένδρων

Ο ενεργός χρόνος άνθησης, κατά την άνοιξη εξαρτάται πολύ από τις θερμοκρασίες που επικρατούν την άνοιξη. Μερικές ποικιλίες ανθίζουν σε μέσες θερμοκρασίες 8⁰C, ενώ άλλες δεν ανθίζουν μέχρις ότου η θερμοκρασία φθάσει τουλάχιστον στους 15⁰C. Οι ανάγκες θερμότητας κάποιας ποικιλίας συνήθως καθορίζονται γενετικά. Τα πρωϊανθή είδη της αχλαδιάς χρειάζονται πολύ λιγότερες μονάδες θερμότητας πριν ανθίσουν απ' ότι οι οψιμανθείς ποικιλίες της αχλαδιάς, οι οποίες χρειάζονται μεγάλες ποσότητες θερμότητας. Η ενεργός ποσότητα θερμότητας, που απαιτείται ποικίλλει συχνά με τη φυσιολογική κατάσταση του φυτου. Τα ληθαργούντα δένδρα ή εκείνα που δεν κάλυψαν επαρκώς τις ανάγκες τους σε ψύχος χρειάζονται πολύ μεγαλύτερη συσσώρευση θερμότητας απ' ότι εκείνα που τις έχουν ικανοποιήσει πριν ακόμα καταστούν ικανά προς άνθηση.

Αντίθετα, η επιπρόσθετη ψύξη, που δίνεται μετά τη συμπλήρωση των αναγκών σε ψύχος των δένδρων, μειώνει την αναγκαία συσσώρευση μονάδων θερμότητας. Η δε ανάγκη σε θερμότητα εκφράζεται πιο συχνά σε βαθμοημέρες αύξησης ή σε βαθμοώρες αύξησης. Συνήθως οι 4.5⁰C αποτελούν τη βάση, πάνω από τους οποίους υπολογίζονται οι βαθμοημέρες αύξησης. Ένα τρόπο αποτελεσματικό μείωσης της θερμοκρασίας των οφθαλμών αποτελεί η συχνή, δια τεχνητής βροχής, διαβροχή των δένδρων. Η εξατμιστική θερμότητα μειώνει τη θερμοκρασία των οφθαλμών κατά 10⁰C συγκριτικά μ' εκείνη του περιβάλλοντα αέρα. Η δε τεχνητή διαβροχή μειώνει την ανάπτυξη των οφθαλμών και καθυστερεί την άνθηση. Η διαβροχή των οφθαλμών με τεχνητή βροχή μείωσε τη θερμοκρασία, σε σχετικά ξηρά κλίματα, πάνω από 20⁰C, με αποτέλεσμα να επιφέρει καθυστέρηση στην άνθηση πάνω από 2 εβδομάδες. Άλλοι επέτυχαν λιγότερο εντυπωσιακές διαφορές, τούτου εξαρτωμένου, από τη θερμοκρασία και υγρασία των οφθαλμών, που επηρεάζουν σημαντικά την εξάτμιση. Ωστόσο, η ανάγκη σε θερμότητα των οφθαλμών μετά την επίδραση του ψύχους, έχει απόλυτα αποδειχθεί.^[1]

Γενετική μεταβίβαση του χρόνου άνθησης

Ο χρόνος άνθησης μπορεί να μεταβιβαστεί γενετικά, αλλά ο τρόπος μεταβίβασης αυτής είναι δύσκολο να εξακριβωθεί. Μεταξύ των διαφόρων ειδών και ποικιλιών της αχλαδιάς ο χρόνος της άνθησης μπορεί να ποικίλλει τουλάχιστον μέχρι 3 εβδομάδες. Όταν δυο πρωϊανθείς ποικιλίες διασταυρώνονται, όλοι οι απόγονοι ανθίζουν νωρίς. Όταν μια πρωϊανθής ποικιλία διασταυρωθεί με μια πολύ πρωϊανθή ποικιλία, οι απόγονοι ανθίζουν σε ενδιάμεσο χρόνο μεταξύ των χρόνων άνθησης των δυο γονέων.

Επιπρόσθετη αναδιασταύρωση με μια οψιμανθή ποικιλία καταλήγει στη δημιουργία απογόνων σχεδόν συγχρόνου άνθησης, με την άνθηση να πλησιάζει κοντά στην οψιμανθή ποικιλία του συνδυασμού. Η εποχή άνθησης μετακινείται από πρώϊμη σε όψιμη εντός δυο γενιών, αλλά δεν επεκτείνεται πέρα από την εποχή άνθησης του οψιμανθούς γονέα. Επισημαίνεται επίσης ότι η διασπορά της εποχής άνθησης εντός μιας γενιάς είναι περιορισμένη. Αυτός είναι και ο λόγος της δυσκολίας δημιουργίας οψιμανθών ποικιλιών.^[1]

Ο ρόλος των κυτοκινίνων στην έκπτυξη των οφθαλμών

Οι συνθετικές κυτοκινίνες, όπως η βενζυλαδενίνη (ΒΑ) και η θιομπουτραζόλη (ΤΒΖ), μπορούν να προκαλέσουν έκπτυξη οφθαλμών στα καρποφόρα δένδρα. Η βενζυλαδενίνη προκαλεί έκπτυξη οφθαλμών, όταν παρέχεται στην περίοδο που τα καρποφόρα δένδρα βρίσκονται σε λήθαργο. Οι βλαστοί, οι οποίοι παράγονται από την επίδραση της βενζυλαδενίνης, σπάνια αποκτούν μήκος μεγαλύτερο των 5-8cm στη μηλιά και παραμένουν κυρίως στο μέγεθος των λογχοειδών.

Η θιομπουτραζόλη είναι πιο αποτελεσματικός ρυθμιστής σχετικά με την προτροπή έκπτυξης των οφθαλμών, απ' ότι η βενζυλαδενίνη. Η αύξηση της βλάστησης, η οποία προκλήθηκε από τη θιομπουτραζόλη, είναι μικρότερη απ' εκείνη που προκλήθηκε από τη βενζυλαδενίνη. Όταν η θιομπουτραζόλη, που προκαλεί έκπτυξη οφθαλμών, συνδεόταν με την απομάκρυνση του επάκριου οφθαλμού, οι κορυφαίοι οφθαλμοί (2-3) του βλαστού θα εκπτύσσοντο και οι βλαστοί αυτοί θα επιμηκύνοντο κανονικά, ενώ οι υπόλοιποι οφθαλμοί, όταν θα εκπτύσσοντο, θα έδιναν κοντούς βλαστούς. Αυτό αποδεικνύει, ότι τα συστατικά τύπου κυτοκινίνων είναι σε θέση να υπερνικήσουν τους παραμένοντες στους οφθαλμούς παρεμποδιστές, που εμποδίζουν την έκπτυξη τους, αλλά δεν είναι σε θέση να υπερνικήσουν την παρεμπόδιση έκπτυξης των οφθαλμών, που προκαλείται από την κυριαρχία της κορυφής.

Οι επιδράσεις της θιομπουτραζόλης και της βενζυλαδενίνης δεν είναι μεταβιβάσιμες. Τα συστατικά αυτά πρέπει να παρέχονται στους οφθαλμούς και επηρεάζουν μόνο τον οφθαλμό στον οποίο παρέχονται. Οι αψέκαστοι οφθαλμοί, που βρίσκονται λίγο πιο πάνω ή κάτω των ψεκασθέντων, δεν εκπτύσσονται. Υπάρχουν όμως ενδείξεις, ότι οι οψιμανθείς ποικιλίες της μηλιάς έχουν μικρότερες συγκεντρώσεις κυτοκινινών, και ότι αυτός είναι ο παράγοντας που καθυστερεί την άνθηση. Ωστόσο, είναι δύσκολο να ερμηνευθούν τα διαθέσιμα δεδομένα. Η οψιμανθής ποικιλία, η οποία χρησιμοποιήθηκε στις έρευνες του Swartz είχε τέσσερις φορές μικρότερη συγκέντρωση κυτοκινίνης και πέντε φορέ μεγαλύτερη αμπσισικού οξέος από την χρησιμοποιηθείσα πρωϊανθή ποικιλία.^[1]

Ο ρόλος της όψιμης φθινοπωρινής ανάπτυξης στην έκπτυξη των οφθαλμών

Η ανάπτυξη των οφθαλμών αρχίζει μερικές φορές κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού και συνεχίζεται κατά το φθινόπωρο. Το χρονικό διάστημα που η ανάπτυξη των οφθαλμών συνεχίζεται μετά τη φυλλόπτωση εξαρτάται από την ικανότητα των ιστών να παράγουν ενέργεια για περαιτέρω ανάπτυξη. Η αύξηση των οφθαλμών είναι πολύ μικρή κατά την περίοδο αυτή, αλλά οπωσδήποτε συνεχίζεται. Φαίνεται όμως ότι υπάρχουν σημαντικές διαφορές μεταξύ των ποικιλιών σχετικά με την ανάπτυξη των οφθαλμών. Όταν η θερμοκρασία του αέρα είναι μέτρια, η αναπνοή μειώνεται. Οι οφθαλμοί μερικών ποικιλιών συνεχίζουν να αναπνέουν καθ' όλη τη διάρκεια του χειμώνα εντόνως δια μέσου της ονομαζόμενης εναλλακτικής αναπνευστικής οδού. Η οδός αυτή παράγει μόνο το ένα τρίτο της ενέργειας, που παράγεται δια της κανονικής αναπνευστικής αλυσίδας.

Φαίνεται, ότι δια της αναπνευστικής αυτής οδού παράγεται αρκετή ενέργεια για τη συνέχιση της ανάπτυξης των οφθαλμών. Οι ποικιλίες, που χαρακτηρίζονται από υψηλό βαθμό αναπνοής δια μέσου της εναλλακτικής οδού εισέρχονται στις υπό το μηδέν θερμοκρασίες του χειμώνα, με υψηλή περιπλοκότητα και σχεδόν με πλήρη ανάπτυξη των οφθαλμών. Αντίθετα, οι οφθαλμοί των ποικιλιών που χαρακτηρίζονται από χαμηλότερο βαθμό εναλλακτικής αναπνοής, εμποδίζονται να αναπτυχθούν, γιατί η κανονική αναπνευστική αλυσίδα παρέχει λιγότερη ενέργεια σε θερμοκρασίες κάτω από 10⁰C, οι οποίες μπορεί να παρατηρηθούν κατά τη διάρκεια του Νοεμβρίου και Δεκεμβρίου. Οι οφθαλμοί των ποικιλιών αυτών εισέρχονται και εξέρχονται το χειμώνα με σημαντικώς μικρότερη ανάπτυξη και η ανάπτυξη των οφθαλμών πρέπει να λαμβάνει χώρα κατά την άνοιξη, πριν την έκπτυξή τους. Η ανάπτυξη αυτή επεξηγεί μερικώς την ανάγκη σε θερμότητα κάποιων ποικιλιών.

Ο Cole και άλλοι ερευνητές συνέκρινε τις αναπνευστικές δραστηριότητες των ειδών Pyrus calleryana και Pyrus communis. Το Pyrus calleryana είναι ένα πρωϊανθές είδος με υψηλό βαθμό ανάπτυξης οφθαλμών κατά το φθινόπωρο. Αντίθετα το P. communis εισέρχεται στο χειμώνα με σχετικά ελαφρώς ανανάπτυκτους οφθαλμούς και ανθίζει πολύ αργότερα από το P. calleryana.Ο ρυθμός της αναπνοής στην εναλλακτική οδό, είναι πολύ υψηλότερος στο P. calleryana απ' ότι στο P. communis. Η υπόθεση ότι η αναπνοή των πρωϊανθών ειδών διενεργείται κυρίως δια μέσου της εναλλακτικής αναπνευστικής οδού κατά τη διάρκεια των ψυχρών περιόδων, επιβεβαιώνεται από έναν αριθμό μελετηθέντων ανά ζεύγη καρποφόρων ειδών. Κάθε ζεύγος περιείχε πρωϊανθείς και οψιμανθείς ποικιλίες του ίδιου είδους.^[1]

Συμβάντα, λαμβάνοντα χώρα, κατά την περίοδο που τα δένδρα στερούνται φυλλώματος

Ο όρος ή η ονομασία λήθαργος ή διάπαυση, που χρησιμοποιείται όταν τα δένδρα δεν έχουν φύλλα και που υπονοεί ότι η δραστηριότητα των ιστών τους είναι μικρή, δεν είναι δόκιμος. Γιατί ναι μεν, κατά τη διάρκεια του χειμώνα που οι θερμοκρασίες είναι χαμηλές επιβραδύνεται η ενζυμική δραστηριότητα τους, ωστόσο όμως, η αλληλουχία των βιολογικών γεγονότων που λαμβάνουν χώρα τότε, καθορίζουν στο μέγιστο βαθμό την ανοιξιάτικη δραστηριότητα τους. Όψιμοι φθινοπωρινοί οφθαλμοί αναπτύσσονται κυρίως στις ποικιλίες εκείνες που χαρακτηρίζονται από εναλλακτικές οδούς αναπνοής.

Το δένδρο μετά μπαίνει σε λήθαργο ή διάπαυση. Αν και κατά την περίοδο αυτή η αύξηση δε συνεχίζεται οι ιστοί των οφθαλμών δεν παρεμποδίζονται να συνθέσουν νουκνεϊνικά οξέα και πρωτεΐνες. Επίσης λαμβάνουν χώρα η υδρόλυση του αμύλου και η αποθήκευση των πρωτεϊνών. Οι ανάγκες σε ψύχος πρέπει να ικανοποιηθούν, πριν οι συγκεντρώσεις του αμπσισικού οξέος στους ιστούς των οφθαλμών μειωθούν, οι συγκεντρώσεις των κυτοκινινών αυξηθούν και παρατηρηθεί η μείωση των γυρεοκυττάρων. Μετά το δένδρο χρειάζεται μια μικρότερη ή μεγαλύτερη περίοδο υψηλής θερμοκρασίας, πριν αυτό τυπικά αρχίσει να βλαστάνει. Όταν αρχίσει το άνοιγμα των ανθέων, η αναπνοή επιστρέφει στην κανονική αναπνευστική οδό. Οι ποικιλίες που δεν χαρακτηρίζονται από την ικανότητα να παράγουν ενέργεια δια μέσου της εναλλακτικής αναπνευστικής οδού, μερικές ή και καμία από τις χειμερινές δραστηριότητες, που περιγράφηκαν, μπορεί να λάβουν χώρα.

Οι ποικιλίες αυτές έχουν μεγαλύτερη ανάγκη σε θερμότητα και η ανάγκη αυτή σε θερμότητα δεν μπορεί να ικανοποιηθεί με θερμοκρασίες πολύ χαμηλότερες των 10⁰C. Και αυτό γιατί η ψύξη των οφθαλμών στα πρωϊανθή είδη όπως είναι η βερικοκκιά, δεν οψιμίζει την άνθηση, ενώ οι οψιμανθείς ποικιλίες είναι πολύ ευαίσθητες στη θερμοκρασία. Ανθίζουν μόνον όταν οι θερμοκρασίες αυξηθούν στους 15⁰C περίπου, και η άνθηση μπορεί να καθυστερήσει δια ψυχρής τεχνητής διαβροχής.^[1]