Λήθαργος
Εισαγωγή
Στα καρποφόρα δένδρα η βλάστηση σταματά να αυξάνει κατά τα τέλη του καλοκαιριού ή το φθινόπωρο. Το σταμάτημα της βλάστησης ακολουθεί η πτώση των φύλλων και η είσοδός τους σε λήθαργο κατά το χειμώνα και η επαναβλάστηση τους την άνοιξη. Ο συγχρονισμός αυτός μεταξύ φυτού και περιβάλλοντος είναι σημαντικός στην επιβίωση του φυτού. Κατά τη βλαστική περίοδο τα φυτά έχουν τρυφερή βλάστηση και είναι ευαίσθητα στις χαμηλές θερμοκρασίες. Γι' αυτό ο λήθαργος κατά το χειμώνα είναι απαραίτητος για την επιβίωση τους. Τα ιθαγενή φυτά σπάνια ζημιώνονται από το ψύχος γιατί αναπτύσσουν φυσιολογικούς μηχανισμούς προσαρμοστικότητας.
Για παράδειγμα τα φύλλα των ειδών που αναπτύσσονται σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη διαισθάνονται τη βραχεία ημερήσια διάρκεια κατά τα τέλη του καλοκαιριού και παράγουν ανασταλτικούς μηχανισμούς, που κάνουν το φυτό να σταματήσει να αναπτύσσεται βλαστικά πριν από τον ερχομό των φθινοπωρινών παγετών. Ένας άλλος δε μηχανισμός προκαλεί ψυχροπροσαρμοστικότητα με την εμφάνιση των πρώτων μη καταστρεπτικών παγετών.
Αντίθετα, τα είδη που αναπτύσσονται σε μικρά γεωγραφικά πλάτη και προέρχονται από περιοχές με ήπιους χειμώνες συνεχίζουν να βλαστάνουν μέχρις ότου η θερμοκρασία και η υγρασία του εδάφους είναι ευνοϊκές, χωρίς να διατρέχουν κίνδυνο από τους χειμωνιάτικους παγετούς. Τα είδη της ευκράτου ζώνης, που αναπτύσσονται σε μέσα γεωγραφικά πλάτη, έχουν αναπτύξει ένα τρίτο είδος φυσιολογικής προσαρμοστικότητας, που περιλαμβάνει μερικά από τα στοιχεία των ειδών που αναπτύσσονται, όπως αναφέρθηκε πιο πάνω, σε μεγάλα και μικρά γεωγραφικά πλάτη.
Οι χειμώνες στις περιοχές αυτές διέρχονται με θερμοκρασίες που κυμαίνονται μεταξύ ψυχρών και ήπιων επιπέδων. Τα είδη των περιοχών αυτών έχουν εξοπλιστεί με μεγάλες ανάγκες σε ψύχος, και επομένως δεν είναι σε θέση να βλαστήσουν κατά τα μέσα του χειμώνα και αν ακόμα οι επικρατούσες θερμοκρασίες ανέλθουν στο επίπεδο βλάστησης των φυτών για αρκετές ημέρες. Η άμυνα των καλλιεργούμενων φυτών ενάντια στις χειμωνιάτικες ζημιές ίσως εμφανίζει προβλήματα που δε διαπιστώθηκαν στο φυσικό τους περιβάλλον.
Πολλά από τα είδη αυτά βελτιώθηκαν είτε για ειδικούς καρπολογικούς ποιοτικούς παράγοντες ή μετακινήθηκαν από το κλίμα στο οποίο αναπτύχθηκαν. Έτσι, πολλοί ιθαγενείς τύποι δεν προσαρμόστηκαν πλήρως στο περιβάλλον στο οποίο καλλιεργούνται. Γι' αυτό οι καλλιεργητικές τεχνικές βελτιώθηκαν για να αυξηθεί η φυσική ικανότητα των ειδών να επιβιώσουν σε ψυχρούς χειμώνες. Οι παράγοντες αυτοί περιλαμβάνουν χειρισμούς, που αφορούν το πότισμα και τις λιπάνσεις με σκοπό την παρεμπόδιση ανάπτυξης όψιμης βλάστησης. Η επιλογή της ποικιλίας, του υποκειμένου και του ενδιάμεσου υποκειμένου αποτελούν σημαντικούς παράγοντες σε μερικά κλίματα. Ο παραγωγός πρέπει να ξέρει πότε και πώς να προστατεύσει τα άνθη, τους οφθαλμούς και το φλοιό τους από υπερβολικό χειμερινό ψύχος ή από ανοιξιάτικους παγετούς.
Ο Saure περιγράφει τα είδη του ληθάργου ως προλήθαργο (κυριαρχία της κορυφής) αληθινό λήθαργο (χειμερινό λήθαργο) και επιβεβλημένο λήθαργο (διάπαυση). Θεωρεί ότι οι φθινοπωρινο-χειμερινές και χειμερινό-ανοιξιάτικες αλλαγές αποτελούν επικαλυπτόμενες επιδράσεις των διάφορων τύπων ληθάργου. Λόγω της σύγχυσης, που επικρατεί στη χρήση των όρων που σχετίζονται με το λήθαργο, θα ήταν χρήσιμο να αναφερθούμε συνοπτικά σε ορισμούς για να γίνουν πιο κατανοητά τα όσα θα αναφερθούν πιο κάτω.
Λήθαργος είναι ο γενικός όρος που χρησιμοποιείται για να δηλώσουμε την ορατή αδρανή κατάσταση. Τα τρία είδη ληθάργου είναι τ' ακόλουθα:
- Οικολήθαργος (διάπαυση) : Οι οφθαλμοί βρίσκονται σε λήθαργο ως αποτέλεσμα των εξωτερικών συνθηκών, που δεν είναι ευνοϊκές για βλάστηση (χαμηλές θερμοκρασίες χειμώνα ή παρατεταμένη ξηρασία).
- Παραλήθαργος (κυριαρχία της κορυφής): Οι οφθαλμοί βρίσκονται σε λήθαργο λόγω της παρεμποδιστικής επίδρασης ενός άλλου μέρους του φυτού, όπως ο λήθαργος των πλάγιων οφθαλμών, που οφείλεται στην κυριαρχία της κορυφής του βλαστού.
- Ενδολήθαργος (κύριος λήθαργος): Οι οφθαλμοί βρίσκονται σε λήθαργο λόγω ενδογενών φυσιολογικών παρεμποδιστών, οι οποίοι εμποδίζουν την έκπτυξη βλάστησης ακόμα και κάτω από ευνοϊκές εξωτερικές συνθήκες για βλάστηση.
Θερμοκρασίες ψύξης πάνω από αυτές του παγετού διακόπτουν τον ενδολήθαργο. Η έναρξη του ενδολήθαργου είναι η μετάβαση στο φθινόπωρο από τον οικολήθαργο ή παραλήθαργο στον ενδολήθαργο (κύριο λήθαργο). Τυπικά, ένα φυτό που προσαρμόζεται στην εύκρατη ζώνη παρουσιάζει μια μεγάλη περίοδο βλάστησης κατά το πρώτο ήμισυ του καλοκαιριού, μετά το οποίο η αύξηση σταματά και σχηματίζονται οι επάκριοι οφθαλμοί.
Σε μερικά φυτά το σταμάτημα της αύξησης προκαλείται από το βραχυήμερο του φθινοπώρου. Στην αρχή της περιόδου αυτής, οι οφθαλμοί εφησυχάζουν και μπορεί να εξαναγκαστούν σε βλάστηση από παράγοντες όπως το κλάδευμα, η αποφύλλωση, το πότισμα, η αζωτούχος λίπανση ή οι μακρού μήκους ημέρες. Το φθινόπωρο η εκδήλωση του ενδολήθαργου ξεκινάει. Κατά την περίοδο αυτή, ο ενδολήθαργος γίνεται προοδευτικά βαθύτερος μέχρι κάποιου μέρους του Οκτωβρίου, Νοεμβρίου, ή Δεκεμβρίου στο βόρειο ημισφαίριο, τούτο εξαρτωμένου από το είδος ή την ποικιλία. Κάποια ποσότητα ψύχους (σε ώρες) απαιτείται για τη διακοπή του ενδολήθαργου και επαναφορά της ικανότητας των οφθαλμών γι' ανάπτυξη και βλάστηση. Αποτελεσματικές θερμοκρασίες για τη διακοπή του ενδοληθάργου θεωρούνται οι θερμοκρασίες μεταξύ 00C και 70C ή ίσως μέχρι 100C για μερικά είδη.
Τα ενδογενή παρεμποδιστικά συστήματα, που ρυθμίζουν τον ενδολήθαργο, φαίνεται ότι μεταβάλλονται ενζυμικά σ' αυτές τις θερμοκρασίες. Ο ενδολήθαργος συχνά διακόπτεται κατά το χειμώνα σε μεγάλου και μικρού γεωγραφικού πλάτους είδη. Μετά απ' αυτό, ο οικολήθαργος (όπως η χαμηλή θερμοκρασία) εμποδίζει τη βλάστηση, αλλά η έκπτυξη των οφθαλμών θα λάβει χώρα, όταν επικρατήσουν ευνοϊκές θερμοκρασίες. Κατά τη χειμερινή αυτή περίοδο αν η θερμοκρασία είναι ευνοϊκή, οι οφθαλμοί ενεργοποιούνται και χάνουν μεγάλο μέρος από την ανθεκτικότητα τους, που είχαν κατά τη διάρκεια του ενδολήθαργου. Η ανθεκτικότητα χάνεται ταχέως με την επανέναρξη της βλαστήσεως. Κατά την πλήρη ανθοφορία, το φυτό στερείται ανθεκτικότητας και πρέπει να προστατευθεί από τον παγετό, για να μη ζημιωθεί ή θανατωθεί.
Ένα νέο μοντέλο για την εποχική αύξηση και λήθαργο των πολυετών εύκρατων ξυλωδών φυτών έχει επινοηθεί από το Fuchigani και άλλους επιστήμονες. Ο ετήσιος κύκλος του φυτού της εύκρατης ζώνης αντιπροσωπεύεται από 3600 ενός κύκλου, ή μάλλον, μια κυματοειδή γραμμή σχεδιάσθηκε κατά μήκος μιας βιολογικής χρονικής γραμμής στην οποία το διάστημα από 00-1800, εκφράζει τη φάση βλάστησης και από 1800-3600 το χειμερινό λήθαργο.[1]
Ενδολήθαργος οφθαλμών
Η μείωση του μήκους της ημέρας κατά τα τέλη του φθινοπώρου δίνει το έναυσμα να σταματήσει η βλάστηση σε πολλά είδη. Τα φύλλα είναι οι αποδέκτες του ερεθίσματος της βραχυημέρου διάρκειας, ο δε ενεργός μηχανισμός η μετατροπή του έγχρωμου φυτοχρώματος από τον ένα τύπο στον άλλο, αλλά όταν ένα είδος ανταποκρίνεται στο μήκος της ημέρας, ο οικολήθαργος αρχίζει σε κάποιο χρόνο από τα μέσα του καλοκαιριού μέχρι τα τέλη του φθινοπώρου. Για παράδειγμα, τα ενήλικα δένδρα μηλιάς τείνουν να σχηματίσουν επάκριους οφθαλμούς νωρίς, ενώ η βερικοκκιά σταματάει τη βλάστηση αρκετές εβδομάδες αργότερα. Μερικά είδη συνεχίζουν να βλαστάνουν το φθινόπωρο μέχρις ότου οι χαμηλές θερμοκρασίες σταματήσουν τη βλάστηση.
Η μετάβαση από τον οικολήθαργο στον ενδολήθαργο συνήθως συμπληρώνεται κατά τον Οκτώμβριο ή Νοέμβριο. Η φυλλόπτωση κανονικά επισυμβαίνει κατά τη μετάβαση αυτή. Οι περίοδοι εκδήλωσης του οικοληθάργου, ενδοληθάργου και διακοπής του ενδοληθάργου συνοδεύονται από μεταβολές στις αυξητικές ρυθμιστικές ορμόνες και στον μεταβολισμό.
Η έρευνα έδειξε ότι οι παρεμποδιστές, όπως το αμπσισικό οξύ (ΑΒΑ), τείνουν να αυξηθούν ενώ οι προωθητικές ουσίες και η αναπνοή μειώνονται καθώς οι οφθαλμοί εισέρχονται στον ενδολήθαργο. Κατά τα τέλη του ενδοληθάργου, παρατηρείται μια απότομη αύξηση των προωθητικών ουσιών, σχετικά με τους παρεμποδιστές και η αναπνοή αυξάνει απότομα. Το ψύχος, που απαιτείται για τη διακοπή του ενδοληθάργου, ποικίλλει από λίγες ώρες, στην αμυγδαλιά μέχρι πάνω από 2000 ώρες για το μάξιμουμ της βλάστησης σε μερικές ποικιλίες της αμπέλου (η άμπελος έχει ανάγκη λίγες ώρες ψύχους για να βλαστήσει, αλλά βλαστάνει ταχύτερα, όταν έχει συμπληρώσει πάρα πολλές ώρες σε ψύχος).
Οι οφθαλμοί των καρποφόρων δένδρων χρειάζονται περισσότερες ώρες ψύχους, όταν κατά τη διάρκεια του χειμώνα επικρατήσουν ζεστές και ψυχρές περίοδοι, απ' ότι αν επικρατούσε συνεχές ψύχος. Θερμοκρασίες πάνω από 450C είναι γνωστό ότι διακόπτουν τον ενδολήθαργο.[1]
Καλλιέργειες καρποφόρων δένδρων σε υποτροπικά κλίματα
Στις υποτροπικές περιοχές, το ψύχος είναι ανεπαρκές και πρέπει να δοθεί κατ' άλλο τρόπο. Στις τροπικές περιοχές, ωστόσο, τα φυτά αυτά δεν μπαίνουν σε ενδολήθαργο κι έτσι δε χρειάζονται ψύχος για να τον διακόψουν. Πράγματι, διάφορες καλλιεργητικές επεμβάσεις παρέχονται για την πρόκληση νέου κύκλου βλάστησης και καρποφορίας. Επειδή τα δυο αυτά κλίματα προκαλούν διαφορετικές φυσιολογικές αντιδράσεις στα φυτά, οι καλλιεργητικές τεχνικές για τα υποτροπικά και τροπικά κλίματα θα εξεταστούν χωριστά.
Τα είδη, που καλλιεργούνται στις υποτροπικές περιοχές, καλύπτουν κάποιες ανάγκες σε ψύχος, αλλά λιγότερες απ' εκείνες που δέχονται τα είδη στις εύκρατες περιοχές. Τα προβλήματα, που ανακύπτουν από την μη επαρκή κάλυψη των αναγκών των δένδρων σε ψύχος, αντιμετωπίζονται με τη χρησιμοποίηση ποικιλιών και υποκειμένων με μικρές ανάγκες σε ψύχος, με την εφαρμογή ψεκασμών με διάφορες χημικές ουσίες, με ειδικό κλάδεμα και τεχνητή βροχή πάνω από την κόμη των δένδρων.
Καρποφόρα δένδρα της ευκράτου ζώνης καλλιεργούνται σε μικρά γεωγραφικά πλάτη επί αιώνες, αλλά για κάθε περιοχή και ποικιλία υπάρχει ένα μίνιμουμ υψομέτρου στο οποίο τα δένδρα δέχονται επαρκές ψύχος συνήθως μεταξύ 1000 και 3000 μέτρων. Όσο μικρότερο είναι το γεωγραφικό πλάτος, τόσο υψηλότερο υψόμετρο χρειάζεται για την εξασφάλιση επαρκούς ψύχους. Εκτός από το υψόμετρο και άλλοι παράγοντες, όπως η υγρασία, η βροχόπτωση, η ομίχλη και τα σύννεφα, είναι σημαντικοί, για την επιλογή της τοποθεσίας, για την καλλιέργεια μιας ποικιλίας.
Επίσης, οι ανάγκες σε ψύχος κάποιας ποικιλίας, μπορεί να διαφέρουν ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος. Οι συνήθεις περιβαλλοντικές επιδράσεις, που προκαλούν βαθύ ενδολήθαργο, είναι η βραχυήμερη διάρκεια και η χαμηλότερη θερμοκρασία, που επιφέρουν περίπου αποφύλλωση.
Σε μικρά γεωγραφικά πλάτη οι επιδράσεις για την πρόκληση ενδοληθάργου είναι αδύναμες, και μερικές ποικιλίες δεν εισέρχονται σε πλήρη ενδολήθαργο και επομένως δεν χρειάζονται αρκετό ψύχος για να διακόψουν αυτόν. Για παράδειγμα, ερευνητές ανέφεραν ότι στη Φλόριδα των ΗΠΑ σε 300 γεωγραφικό πλάτος οι ανάγκες σε ψύχος των Ασιατικών ποικιλιών αχλαδιάς Tsu-li και Ya-li ήταν 365-480 ώρες, αλλά στο Όρεγκον των ΗΠΑ σε 450 γεωγραφικό πλάτος η Tsu-li χρειάζεται τουλάχιστο 600 ώρες και η Ya-li μεταξύ 900 και 1400 ωρών.
Ενώ γνωρίζουμε, ότι τέτοιες διαφορές υπάρχουν μεταξύ γεωγραφικών πλατών, οι αναγκαίες ώρες ψύχους δεν έχουν υπολογιστεί για όλα τα είδη και τις ποικιλίες. Επομένως, για μια δεδομένη τοποθεσία σε μικρό γεωγραφικό πλάτος πρέπει η καλλιεργούμενη ποικιλία προηγουμένως να μελετηθεί για την προσαρμοστικότητα της. Ο Laborde διατύπωσε την άποψη ότι τα μοντέλα που αναπτύχθηκαν για τον προσδιορισμό των μονάδων ψύχους σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη δεν μπορούν να προβλέψουν την ανταπόκριση κάποιας ποικιλίας σε μικρά γεωγραφικά πλάτη.[1]
Καλλιεργήσιμες ποικιλίες σε υποτροπικά κλίματα με μικρές ανάγκες σε ψύχος
Αρκετές ποικιλίες έχουν δημιουργηθεί με επιλογή ή βελτίωση σε είδη καρποφόρων δένδρων, των οποίων η καλλιέργεια κρίνεται αναγκαία σ' ορισμένες περιοχές, όπως στο Μεξικό, Περού, Ν. Αφρική, Βραζιλία, Αυστραλία κλπ. Οι κυριότερες απ' αυτές, που έχουν μικρές ανάγκες σε ψύχος είναι:
- Μηλιάς: Anna, Dorsett Golden, Ein shemer, Tropical Beauty, Beverly Hills, Slor, Gordon Pettingill, Winter Banana.
- Αχλαδιάς: Hengsan, Hood, Flordahome, Tenn, Pineapple, Seleta, Baldwin, Carnes, Orient, Fan Stil, Kieffer, Garber, Spadona, Comice.
- Ροδακινιάς: Bonita, Desertgold, Early Amber, Fairtime, Gold Dust, Indian Blood Cling, Midpride, Tropicsweet, Florda Gard, Florda Prince, Early Grand, August Pride, Redtop, Redwing, Rio Grande, Tropi-berta, Ventura, Babcock.
- Νεκταρινιάς: Desert Dawn, Fantasia, Gold Mine, Panamint, Pioneer, Sun Gem, Sunlite, Silver Lode, Sunred.
- Βερικοκκιάς: Poyal, Perfection, Newcastle, Katy, Garden Annie, Gold Kist.
- Δαμασκηνιάς (Ιαπωνικής): Burgundy, Delight, Howard Miracle, Mariposa, Meredith, Methley, Sprite, Shiro, Satsuma, Santa rosa, Kelsey.
Γενικά, οι ανάγκες σε ψύχος είναι αρκετά χαμηλές για την άμπελο, το λωτό, τη συκιά, την κυδωνιά, το ακτινίδιο, τα βατόμουρα, τη ζιζυφιά, την αμυγδαλιά, τη φιστικιά, το πεκάν, την καστανιά και την καρυδιά, των οποίων αρκετές ποικιλίες ευδοκιμούν σε μικρά γεωγραφικά πλάτη.
Αντίθετα, η κερασιά, η Ευρωπαϊκή δαμασκηνιά και η φουντουκιά δεν προσαρμόζονται σε μικρά γεωγραφικά πλάτη, μέχρις ότου δημιουργηθούν ποικιλίες με μικρές ανάγκες σε ψύχος.[1]
Ειδικά υποκείμενα για μείωση των αναγκών σε ψύχος
Η χρήση μερικών υποκειμένων μπορεί να μειώσει τις ανάγκες σε ψύχος ορισμένων ποικιλιών. Για παράδειγμα η ποικιλία Bartlett (αχλαδιάς) εμβολιαζόμενη στο με χαμηλές σε ψύχος Pyrus calleryana βλαστάνει και καρποφορεί ικανοποιητικά με 850 ώρες ψύχους, ενώ στο Pyrus communis χρειάζεται 1500 ώρες ψύχους. Οι Couvillon και άλλοι συνεργάτες βρήκαν, ότι η ποικιλία μηλιάς Rome Beauty εμβολιαζόμενη στο υποκείμενο Μ26 χρειάζεται λιγότερες ώρες ψύχους απ' ότι στα υποκείμενα ΜΜ104 και ΜΜ106.[1]
Χημικές επεμβάσεις για κάλυψη των αναγκών σε ψύχος
Σε περιοχές, όπου οι ανάγκες σε ψύχος των καρποφόρων δένδρων δεν καλύπτονται επαρκώς και δεν έχουν φυτευθεί ποικιλίες με μικρές απαιτήσεις σε ψύχος, η καλλιέργεια τους εξαρτάται από τις χημικές επεμβάσεις, που διεγείρουν τους οφθαλμούς σε βλάστηση και έτσι αναπληρώνουν το ανεπαρκές ψύχος. Ο Erez περιγράφει περιληπτικά την τρέχουσα χρήση των χημικών ουσιών, που διακόπτουν το λήθαργο των οφθαλμών. Καμιά από τις χημικές αυτές ουσίες δεν αναπληρώνουν την πλήρη έλλειψη ψύχους. Γενικά, η επίδραση των χημικών ουσιών εξαρτάται από τη δόση και το χρόνο παροχής αυτών. Η επίδραση είναι τόσο ισχυρότερη όσο υψηλότερη είναι η συγκέντρωση και όσο πιο αργά γίνεται η εφαρμογή. Ωστόσο, όσο ισχυρότερη είναι η επίδραση, τόσο μεγαλύτερος είναι και ο κίνδυνος φυτοτοξικότητας. Επιπλέον δε, οι ανθοφόροι οφθαλμοί είναι τα πιο ευαίσθητα όργανα και κατά συνέπεια ενδέχεται να ζημιωθούν.
Οι χημικές ουσίες, που κυρίως χρησιμοποιούνται, είναι τα ορυκτέλαια, οι δινιτροενώσεις, το ΚΝΟ3, η θειουρία, οι κυαναμίδες και μίγματα κυτοκινινών και γιββερελλινών.
Έλαιο και Δινιτροορθοκρεζόλη:
Η πρώτη χημική ουσία, που χρησιμοποιήθηκε για τη διακοπή του ληθάργου, ήταν το ορυκτέλαιο. Ο συνδυασμός του ελαίου και της δινιτροορθοκρεζόλης χρησιμοποιήθηκε το πρώτο το 1945 και εξακολουθεί μέχρι σήμερα ακόμα. Κατάλληλος είναι και ο χειμερινός πολτός που περιέχει δινιτροορθοκρεζόλη. Ο συνδυασμός αυτός (ορυκτέλαιο + δινιτροορθοκρεζόλη) χρησιμοποιείται ευρέως υπό μορφή ψεκασμού, που περιέχει 4-6% ορυκτέλαιο συν 0.1-0.2% δινιτροορθοκρεζόλη. Το ορυκτέλαιο επαυξάνει την επίδραση της δινιτροορθοκρεζόλης. Αμφότερα τα χημικά επαυξάνουν την αναπνοή και έτσι τείνουν να παράγουν αναερόβιες συνθήκες, οι οποίες καταλήγουν στην παραγωγή προϊόντων, όπως αιθανόλης και ακεταλδεύδης.
Οι αλλαγές αυτές θεωρείται ότι βοηθούν στον τερματισμό του τελευταίου σταδίου του ενδοληθάργου. Οι ψεκασμοί με ορυκτέλαιο και δινιτροορθοκρεζόλη είναι μη ενεργοί στους 120C και η αποτελεσματικότητα τους είναι επαυξημένη σε >240C. Τα μηλοειδή υφίστανται μικρότερη φυτοτοξικότητα από τους ψεκασμούς, απ' ότι τα πυρηνόκαρπα.
Νιτρικό κάλι:
Το άλας αυτό, παρεχόμενο σε συγκέντρωση 5-7%, πριν από τον ψεκασμό με ορυκτέλαιο + δινιτροορθοκρεζόλη, βελτιώνει την όλη επίδραση και ιδιαίτερα βελτιώνει την ανάπτυξη των ανθοφόρων οφθαλμών. Αν η εφαρμογή γίνει αρκετά νωρίς, τότε το KNO3 μειώνει τον αριθμό των ατελών ανθέων και έτσι αυξάνει την παραγωγή σε διάφορες ποικιλίες ροδακινιάς.
Θειουρία:
Η θειουρία, όπως και το ΚΝΟ3, έχει μικρή επίδραση από μόνη της, αλλά είναι πολύ αποτελεσματική, όταν χρησιμοποιείται με ορυκτέλαιο και δινιτροορθοκρεζόλη. Απορροφάται εύκολα και είναι αποτελεσματική, τόσο στα μηλοειδή, όσο και στα πυρηνόκαρπα. Διακόπτει τον ενδολήθαργο των ξυλοφόρων οφθαλμών, αλλά είναι επιβλαβής στους ανθοφόρους οφθαλμούς. Προφανώς, εμπλέκεται με τη μείωση και είναι πιο επιζήμια στα πυρηνόκαρπα, απ' ότι στις μηλιές και αχλαδιές.
Μολονότι χρησιμοποιείται μαζί με ορυκτέλαιο + δινιτροορθοκρεζόλη, η θειουρία μπορεί να χρησιμοποιηθεί από μόνη της ή με το ΚΝΟ3. Πρέπει να παρέχεται αρκετές ώρες έως μια εβδομάδα πριν από τον ψεκασμό μ' ορυκτέλαιο + δινιτροορθοκρεζόλη.
Κυαναμίδες:
Τόσο η ασβεστούχος κυαναμίδη, όσο και ο όξινος τύπος (υδρογονούχος κυαναμίδη), έχουν χρησιμοποιηθεί για τη διακοπή του ληθάργου των οφθαλμών, αλλά ο όξινος τύπος είναι πιο αποδεκτός, γιατί είναι πιο αποτελεσματικός και οικονομικός. Είναι ιδιαίτερα αποτελεσματικός στην άμπελο, αλλά και σ' άλλα φυλλοφόρα καρποφόρα δένδρα (κερασιά, φιστικιά, βερικοκκιά, κ.α.). Όταν η εφαρμογή γίνει τον κατάλληλο χρόνο (υπό τις συνθήκες της Ελλάδος κατά μήνα Ιανουάριο) σ' ένα ευνοϊκό περιβάλλον επισπεύδει την έκπτυξη των οφθαλμών και πρωϊμίζει την ωρίμαση των καρπών σε συνθήκες με ανεπαρκές ψύχος.
Ζημιά στους ανθοφόρους οφθαλμούς έχει παρατηρηθεί στη ροδακινιά και δαμασκηνιά, προφανώς λόγω των χαμηλών θερμοκρασιών κατά τη διάρκεια του ψεκασμού και μετά απ' αυτόν. Η υδρογονούχος κυαναμίδη δεν πρέπει να παρέχεται σε χρονικό διάστημα μικρότερο από 4 εβδομάδες πριν από το φούσκωμα των οφθαλμών, προκειμένου να αποφευχθούν ζημιές.
Λόγω των ζημιών που προκαλεί, όταν χρησιμοποιηθεί με ορυκτέλαιο + δινιτροορθοκρεζόλη ή μ' άλλες χημικές ουσίες, δε συνιστώνται τέτοιου είδους συνδυασμοί. Η ολική της επίδραση είναι σαν αυτή της θειουρίας και κάπως ισχυρότερη. Η κυαναμίδη ασκεί σημαντική επίδραση στους ξυλοφόρους οφθαλμούς, αλλά είναι ιδιαίτερα χρήσιμη για την πρώϊμηση της άνθησης και το συγχρονισμό της ανθοφορίας διάφορων ποικιλιών με τις επικονιάστριες τους.
Επίσης μπορεί να χρησιμοποιηθεί το φθινόπωρο για αποφύλλωση των φυτών για να αποφευχθεί η εγκατάσταση του ενδολήθαργου.
Αυξητικές ρυθμιστικές ουσιές:
Τόσο οι κυτοκινίνες, όσο και οι γιββερελλίνες διακόπτουν τον ενδολήθαργο, αλλά το υψηλό κόστος του γιββερελλικού οξέος και η μικρή απορρόφηση των κυτοκινινών στο παρελθόν κατέστησαν αυτές πολύ ακριβές. Πρόσφατα, η προμαλίνη με την προσθήκη ενός προσκολλητικού χρησιμοποιείται για τη διακοπή του ληθάργου των οφθαλμών με ικανοποιητικά αποτελέσματα. Η προμαλίνη σε υψηλή συγκέντρωση έχει διακόψει τον ενδολήθαργο των οφθαλμών της μηλιάς. Το προϊόν αυτό χρησιμοποιείται επίσης υπό μορφή επάλειψης για την έκπτυξη πλάγιων οφθαλμών στην κερασιά, είδος με ισχυρό το φαινόμενο της κυριαρχίας της κορυφής.[1]
Κλάδεμα σε καλλιέργειες καρποφόρων δένδρων υποτροπικών κλιμάτων
Σε είδη με έντονο το φαινόμενο της κυριαρχίας της κορυφής, οι επάκριοι οφθαλμοί αρχίζουν να βλαστάνουν την άνοιξη, πριν από τους πλάγιους οφθαλμούς. Η πρώϊμη αύξηση της επάκριας βλάστησης, τείνει να εμποδίσει την έκπτυξη των πλάγιων οφθαλμών. Η επίδραση αυτή είναι πιο έντονη, όταν το φυτό δεν έχει συμπληρώσει τις ανάγκες του σε ψύχος, γιατί οι επάκριοι οφθαλμοί χρειάζονται λιγότερο ψύχος απ' ότι οι πλάγιοι οφθαλμοί.
Ο Erez συνιστά ότι η όψιμη επέμβαση σε συνδυασμό με όψιμο κλάδεμα διορθώνει το δυσμενές αυτό φαινόμενο της κυριαρχίας της κορυφής. Η όψιμη χημική επέμβαση επιβραδύνει το άνοιγμα των επάκριων οφθαλμών και προτρέπει περισσότερους πλάγιους οφθαλμούς να εκπτυχθούν. Το κλάδεμα γενικά διεγείρει τη βλάστηση, αλλά στην περίπτωση, που αναφέρθηκε πιο πάνω, το είδος του κλαδέματος είναι εξίσου σημαντικό.
Πρέπει να γίνονται κορυφολογήματα βλαστών και κλάδων παρά αραίωση αυτών. Το κορυφολόγημα απομακρύνει τον επάκριο οφθαλμό και φέρει έναν πλάγιο οφθαλμό στην άκρη του κλάδου. Η επέμβαση αυτή αναγκάζει τους 2 ή 3 πλάγιους οφθαλμούς, που βρίσκονται κοντά στην κορυφή, να βλαστήσουν, σ' αντίθεση με τους μη κορυφολογημένους κλάδους, όπου βλαστάνει ο επάκριος οφθαλμός. Ένα άλλο σημαντικό σημείο είναι το ότι οι οφθαλμοί της βάσης των βλαστών έχουν κάπως μικρότερες ανάγκες σε ψύχος, απ' ότι οι οφθαλμοί κοντά στην κορυφή.
Χωρίς το κορυφολόγημα, οι οφθαλμοί της βάσης παρεμποδίζονται να βλαστήσουν, αλλά με αυστηρό κορυφολόγημα πολλοί από τους οφθαλμούς της βάσης βλαστάνουν, δίδοντας έτσι την αναγκαία φυλλική επιφάνεια, που απαιτείται, για την παραγωγή μιας ικανοποιητικής σοδειάς.[1]
Τεχνητή βροχή πάνω από την κόμη των καρποφόρων δένδρων
Η τεχνητή διαβροχή των οφθαλμών με νερό και η επαναλαμβανόμενη φυσική βροχή το χειμώνα αυξάνουν σημαντικά την ανάπτυξη των οφθαλμών, που δεν έχουν δεχθεί επαρκές ψύχος στη μηλιά και αχλαδιά ως και στη νεκταρινιά. Έτσι, η εφαρμογή της τεχνητής βροχής πάνω από την κόμη του δένδρου μπορεί να αξιοποιηθεί εμπορικά για τη διακοπή του ενδοληθάργου σε περιοχές, όπου υπάρχει διαθέσιμο νερό για πότισμα. Σε μερικές περιπτώσεις, αυτό μπορεί να αποτελέσει καλύτερη λύση απ' ότι η χρήση χημικών ουσιών, όταν μερικές απ' αυτές δίνουν αντίθετα αποτελέσματα.[1]
Καλλιέργειες καρποφόρων δένδρων σε τροπικά κλίματα
Στα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη η εποχική μεταβολή θερμοκρασίας μπορεί να είναι 70-800C και το ψύχος για τη διακοπή του ενδοληθάργου συμπληρώνεται πλήρως, πριν την άνοιξη. Στις υποτροπικές περιοχές (κυρίως μεταξύ 150 και 300 γεωγραφικού πλάτους) εγκαθίσταται ενδολήθαργος, αλλά το ψύχος είναι ανεπαρκές για τα περισσότερα εύκρατα είδη. Ακαταλληλότητα των ευκράτων ειδών σχετικά με το κλίμα παρατηρήθηκε σε τροπικές περιοχές(κυρίως σε 00-150 γεωγραφικό πλάτος). Οι αντιπροσωπευτικές θερμοκρασίες είναι πολύ υψηλές καθόλο το χρόνο με ελάχιστο ή καθόλου ψύχος, εκτός στα υψηλά υψόμετρα.
Κάτω απ' αυτές τις συνθήκες, τα εύκρατα είδη αναπτύσσουν ζωηρή βλάστηση καθόλο το έτος. Ο εποχικός συγχρονισμός εξαφανίζεται και κατόπιν η αύξηση της βλάστησης σταματά, τα φυτά εισέρχονται σ' ένα είδος ληθάργου, αλλά δεν υπάρχει ψύχος, για να τον διακόψει. Ιστορικά δε, η προσπάθεια να καλλιεργήσουν εύκρατα είδη σε τροπικές περιοχές με τις συνήθεις καλλιεργητικές τεχνικές απέτυχε, μ' εξαίρεση μερικές περιοχές της Αφρικής και της νότιας Αμερικής, σ' υψόμετρο 2000-3000 μέτρα όπου επικρατεί αρκετό ψύχος, ικανό να διακόψει το λήθαργο.
Αλλά κι εδώ πολλά φυτά δε συμπεριφέρονται ομαλά, μ' αποτέλεσμα να παρατηρείται ανεπαρκής διακοπή του ληθάργου και περιορισμένη καρποφορία. Οι σχετικά ομοιόμορφες θερμοκρασίες καθ' όλο το έτος και η μικρή μεταβολή σχετικά με τη διάρκεια της ημέρας, δεν ταιριάζουν στα εύκρατα είδη, τα οποία φυσιολογικά είναι εναρμονισμένα στις απότομες εποχικές μεταβολές. Η ανώμαλη φυσιολογία, που είναι αποτέλεσμα του τροπικού κλίματος, πολύ λίγο γίνεται κατανοητή από τους δενδροκόμους και τους φυτοφυσιολόγους. Η καλλιέργεια οπωροφόρων δένδρων στις τροπικές περιοχές εξαρτάται από τις ειδικές τεχνικές, που προκαλούν επαναλαμβανόμενους κύκλους βλάστησης, ανθοφορίας και καρποφορίας.
Με τις τεχνικές αυτές αποφεύγεται ο ενδολήθαργος κι έτσι προλαμβάνεται η ανάγκη σε ψύχος. Λόγω περιορισμένης επιστημονικής γνώσης, εμπειρικές γνώσεις έχουν αποκτηθεί με την πάροδο των ετών, που επιτρέπουν την καλλιέργεια οπωροφόρων δένδρων της ευκράτου ζώνης στα τροπικά κλίματα. Το καλύτερο υψόμετρο, για τέτοιου είδους καλλιέργειες σε 00-150 γεωγραφικό πλάτος, κυμαίνεται από 500 έως 1500 μέτρα. Η μηλιά καλλιεργείται σε 80 γεωγραφικό πλάτος και υψόμετρο 800-1200 μέτρα στο Batu και E. Java, σε 160 γεωγραφικό πλάτος και υψόμετρο 1500 μέτρα στις Φιλιππίνες και σε 60 γεωγραφικό πλάτος και υψόμετρο 500 μέτρα στο Mindanao.
Η ροδακινιά καλλιεργείται στη Βενεζουέλα σε 100 γεωγραφικό πλάτος και υψόμετρο 1200 έως 1700 μέτρα, αλλά ποικιλίες ροδακινιάς με μικρές ανάγκες σε ψύχος δεν ευδοκιμούν σε χαμηλά υψόμετρα στις Φιλιππίνες όπου οι θερμοκρασίες είναι πολύ υψηλές για επικονίαση και καρπόδεση. Μερικά είδη και ποικιλίες προσαρμόζονται καλύτερα στα τροπικά κλίματα χωρίς να είναι εμφανής η ανάγκη τους σε ψύχος. Οι διαφορές αυτές ελέγχονται γενετικά, αλλά απαιτείται περαιτέρω έρευνα, για να αποσαφηνιστεί η βιοχημική / φυσιολογική βάση αυτών. Καλλιεργητικές επεμβάσεις, που συμβάλλουν στην προσαρμογή ειδών και ποικιλιών της ευκράτου ζώνης σε τροπικά κλίματα, όπως αποφύλλωση, κλάδεμα, αναστολή του ποτίσματος και διάφοροι χημικοί ψεκασμοί, πρέπει να ρυθμιστούν καταλλήλως για την προτροπή νέου κύκλου καρποφορίας από τον καθένα χωριστά.[1]
Κύκλοι καρποφορίας καρποφόρων δένδρων σε τροπικά κλίματα
- Αναστολή βλάστησης:
Η αναστολή της αύξησης της βλάστησης συχνά απαιτείται για το σχηματισμό ανθέων. Αν δεν επιτευχθεί αναστολή της βλάστησης μετά από έναν κύκλο καρποφορίας, χρησιμοποιούνται μερικά καλλιεργητικά μέσα. Όταν είναι δυνατόν αυτό γίνεται με την αναστολή του ποτίσματος, διαφορετικά χρησιμοποιούνται χημικές ουσίες, που αναστέλλουν τη βλάστηση, όπως το paclobutrazol σε συγκέντρωση 2000-8000 ppm. Αν και οικονομικά είναι ασύμφορος, η αύξηση της βλάστησης μπορεί να ανασταλεί προσωρινά με κορυφολόγημα λίγων εκατοστών των βλαστών. Επίσης η χρήση νάνων υποκείμενων συμβάλλει στη ρύθμιση της βλάστησης.
- Αποφύλλωση-κλάδεμα:
Στην Ινδία επιτεύχθηκε να δίνει η μηλιά δυο σοδειές το χρόνο, χωρίς ψύχος, αλλά με την απομάκρυνση των φύλλων μετά από κάθε κύκλο βλάστησης. Στην Ινδονησία η απομάκρυνση των φύλλων, ένα μήνα μετά τη συλλογή καρπών επιτρέπει στα δένδρα να σχηματίσουν άνθη πριν την έναρξη του νέου κύκλου. Η επιπλέον καθυστέρηση στην απομάκρυνση των φύλλων συμβάλλει στη μη έκπτυξη των οφθαλμών. Ο Edward ανέφερε, ότι η απομάκρυνση των φύλλων μεταβάλλει την ορμονική ισορροπία δια μειώσεως της συγκεντρώσεως του αμπσισικού οξέος στους οφθαλμούς και αυξήσεως της δραστηριότητας του γιββερελλικού οξέος και της κυτοκινίνης.
Αυτό δείχνει, ότι ο αληθινός ενδολήθαργος, που κανονικά διακόπτεται με το ψύχος, αποφεύγεται δια της καταλλήλου χρονικά αποφύλλωσης.
Το κλάδεμα μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την αποφύλλωση των φυτών, όπως γίνεται στην άμπελο, ή σε συνδυασμό με την απομάκρυνση των φύλλων με άλλους τρόπους. Στην Taiwan το είδος Pyrus pyrifolia καλλιεργείται χωρίς ψύχος σε υψόμετρο 400 μέτρων μ' αποφύλλωση των δένδρων μετά τη συγκομιδή ή με ψεκασμό με pentachlorophenol σε συγκέντρωση 500 - 2000 ppm και στη συνέχεια με κλάδεμα των δένδρων, για την έναρξη νέου βλαστικού κύκλου. Κατ' αυτόν τον τρόπο παράγονται δυο σοδειές το χρόνο, με συνολική παραγωγή 6 τόνους το στρέμμα.
Επίσης στην Taiwan καλλιεργείται σε χαμηλά υψόμετρα και η άμπελος. Οι κληματίδες αποφυλλώνονται και κλαδεύονται, στη συνέχεια ψεκάζονται με ethylene chlorohydrin ή κυαναμίδη για την επίσπευση της έκπτυξης των οφθαλμών.
Χημικές ουσίες χρησιμοποιούνται και για την αποφύλλωση των φυτών, όπως αναφέρθηκε από τον Edwards. Τέτοιες ουσίες είναι: για τη μηλιά 4-6% θειϊκό χαλκό (CuSO4), Mg(CIO3)2 (μερικώς αποτελεσματικό) και 10% ουρία, για δε τη ροδακινιά 2% NaCIO3 και 0.38-0.76% Mg(CIO3)2.
- Έκπτυξη οφθαλμών:
Όταν η ποικιλία, το φυσικό περιβάλλον και ο χρόνος αποφύλλωσης είναι ευνοϊκά, η έκπτυξη των οφθαλμών λαμβάνει χώρα σε 1-4 εβδομάδες. Οι νέοι κύκλοι βλάστησης ξεκινούν κατά τη διάρκεια μιας υγρής περιόδου ή με πότισμα, συνθήκες που εξασφαλίζουν πιο ομοιόμορφη έκπτυξη οφθαλμών απ' εκείνους, που ξεκινούν με μια ξηρά περίοδο. Οι χημικές ουσίες, που χρησιμοποιούνται στα τροπικά κλίματα για την έκπτυξη των οφθαλμών, είναι περίπου οι ίδιες μ' εκείνες που χρησιμοποιούνται για τη διακοπή του ενδοληθάργου στα υποτροπικά κλίματα (υδρογονούχος κυαναμίδη, θειουρία, ορυκτέλαια, δινιτροορθοκρεζόλη, ethephon). Τα ορυκτέλαια με τη δινιτροορθοκρεζόλη είναι πιο αποτελεσματικά από το KNO3, τη θειουρία ή την υδρογονούχο κυαναμίδη στις Φιλιππίνες. Στην άμπελο, το ethephon 10 ημέρες πριν το κλάδεμα ή η υδρογονούχος κυαναμίδη μετά το κλάδεμα μπορεί να βελτιώσουν την ασταθή έκπτυξη των οφθαλμών.
- Σχηματισμός ανθέων:
Η μηλιά και η αχλαδιά σχηματίζουν άνθη, κυρίως σε επάκριους οφθαλμούς της λογχοειδούς βλαστήσεως, ενώ τα πυρηνόκαρπα σχηματίζουν άνθη σε πλάγιους οφθαλμούς των βλαστών ή των λογχοειδών. Σ' αμφότερους τους τύπους η έναρξη σχηματισμού ανθέων λαμβάνει χώρα κυρίως μερικές εβδομάδες μετά την αναστολή της βλάστησης και τη διαμόρφωση των επάκριων οφθαλμών. Επομένως, είναι σημαντικό η αύξηση της βλάστησης να ανασταλεί τον κατάλληλο χρόνο, έτσι ώστε να σχηματιστούν ανθοφόροι οφθαλμοί, πριν την έναρξη νέου κύκλου βλάστησης.
Η αναστολή της βλάστησης μπορεί να προκληθεί με αυξητικούς επιβραδυντήρες, όπως το paclobutrazol, με το δέσιμο των κλάδων σε οριζόντια θέση και με την αναστολή του ποτίσματος. Η άμπελος σχηματίζει άνθη σε βλαστικές καταβολές εντός των οφθαλμών σε τρέχουσα βλάστηση, και επομένως η αναστολή της αύξησης της βλάστησης δεν είναι αναγκαία σ' αυτά τα είδη, αλλά η έλλειψη νερού σε μερικές περιπτώσεις έχει αυξήσει την έναρξη σχηματισμού ανθέων.
- Ποικιλίες:
Πολλές από τις αρχικά καλλιεργούμενες ποικιλίες μηλιάς στις τροπικές περιοχές είχαν μεγάλες ανάγκες σε ψύχος, όταν καλλιεργούνταν σε εύκρατα κλίματα. Μερικές από τις ποικιλίες αυτές είναι η Rome Beauty, Delicious, η Jonathan, η Cox's Orange Pippin, η Wealthy και η Golden Delicious. Η ανεκτική στη ζέστη επιλογή VC No.1 της Βενεζουέλας καλλιεργείται όπου δεν υπάρχει ψύχος, αλλά αυτό δε σημαίνει, ότι δεν έχει ανάγκη σε ψύχος αν καλλιεργηθεί στην εύκρατη ζώνη.
Ωστόσο στις Φιλιππίνες ήταν ευκολότερη για τις με μικρές ανάγκες σε ψύχος ποικιλίες, όπως η Anna, η Beverly Hills και η Dorsett Golden, η επίτευξη δυο σοδειών το χρόνο, μετά από μια περίοδο παραμέλησης απ' ότι ήταν για τις μεγάλες σ' ανάγκες ψύχους κλώνους. Ακόμα και σήμερα στην Ινδονησία, ως κύρια ποικιλία καλλιεργείται η με μεγάλες ανάγκες σε ψύχος ποικιλία Rome Beauty. Αν και η ανάγκη σε ψύχος, που είναι αναγκαία στις εύκρατες περιοχές, φαίνεται ότι δεν έχει καμία σημασία στην εκπλήρωση της στις τροπικές περιοχές, άλλοι γενετικοί παράγοντες, που σχετίζονται με τις καλλιεργητικές επεμβάσεις, ευνοούν κάποιες συγκεκριμένες ποικιλίες.
Οι ποικιλίες ροδακινιάς, που καλλιεργούνται στις τροπικές περιοχές της Λατινικής Αμερικής κυρίως προέρχονται από εγκλιματισμένα σπορόφυτα, τα οποία μετέφεραν στον Νέο Κόσμο οι Ισπανοί πριν από πολλούς αιώνες. Στις περιοχές αυτές προσαρμόστηκαν μετά από φυσική επιλογή και πολλαπλασιασμό τους. Τέτοιοι κλώνοι στη Βενεζουέλα είναι οι κιτρινόσαρκες συμπύρηνες ποικιλίες με μικρή ή καθόλου ανάγκη σε ψύχος και μεγάλη ανεκτικότητα στις υψηλές θερμοκρασίες, κατά την ανθοφορία.
Μοιάζουν με την αειθαλή ροδακινιά Tetela που βρέθηκε στο νότιο Μεξικό. Επίσης, σε υψόμετρο 2000-2500 μέτρα στη Γουατεμάλα βρέθηκε και μια λευκόσαρκη εκπύρηνη ημιαειθαλής ροδακινιά. Νέες ποικιλίες με μικρές ανάγκες σε ψύχος, που δημιουργήθηκαν στη Φλόριδα των ΗΠΑ απέτυχαν να ευδοκιμήσουν σε χαμηλά υψόμετρα στις Φιλιππίνες, πιθανόν, γιατί δεν ανέχονται υψηλές θερμοκρασίες κατά την ανθοφορία. Στο Ισραήλ ο Erez χρησιμοποίησε την ποικιλία Sunred της μηλοροδακινιάς σε οπωρώνα τύπου λιβάδι, στον οποίο ξεπέρασε τον κύκλο ψύχους δια της αποκοπής των δένδρων στον κορμό (λίγο πάνω από το σημείο του εμβολιασμού στα δισυπόστατα φυτά) αμέσως μετά τη συλλογή των καρπών, προκαλώντας αναβλάστηση πριν από το σύντομο χειμερινό κύκλο.
Η άμπελος φαίνεται, ότι προσαρμόζεται καλά σε χαμηλά υψόμετρα στις τροπικές περιοχές και η ανάγκη σε ψύχος δεν αποτελεί περιοριστικό παράγοντα. Η ανεκτικότητα στη θερμότητα της αμπέλου είναι καλύτερη απ' ότι σ' άλλα είδη. Οι κύριες ποικιλίες στην Taiwan είναι οι Kyoho και Golden Muscat, στην Ταϋλάνδη οι Early White Muscat και White Malaga και στη Βενεζουέλα οι Italia, Ribier, Cardinal, Danam και Ribol.[1]
