Φαινόμενα που συνδέονται με την επικονίαση

Απόμιξη και πολυεμβρυονία

Απόμιξη είναι το φαινόμενο κατά το οποίο ατομικά φυτά παράγονται, χωρίς συγχώνευση των γαμετών (απογαμία). Υπάρχουν δυο τύποι απογαμίας:

Απλοειδή ατομικά φυτά: Παράγονται από τον πυρήνα του ωαρίου χωρίς το πλεονέκτημα της συγχώνευσης με τον σπερματικό πυρήνα.

Εμβρυοειδείς κατασκευές: Παράγονται από διπλοειδή κύτταρα του νουκέλλου προεξέχουσες προς το ενδοσπέρμιο του εμβρυόσακου, φαινόμενο γνωστό ως νουκελλική εμβρυονία.

Η νουκελλική εμβρυονία συνήθως επισυμβαίνει στις σπερματικές βλάστες του ακτινιδιού, των εσπεριδοειδών (Citrus) και στο Rubus spp, στις οποίες τα διπλοειδή εμβρυοειδή εξελίσσονται σε έμβρυα, παρόμοια σε εμφάνιση με το ζυγωτικό έμβρυο (κατά σπερματική βλάστη υπάρχει ένας ζυγώτης). Ο σχηματισμός των νουκελλικών αυτών εμβρύων αποδίδεται στο μοναδικό θρεπτικό περιβάλλον. Σ' ένα μονήρη σπόρο του γένους Citrus μπορεί να σχηματιστούν αρκετά νουκελλικά έμβρυα, γι' αυτό το φαινόμενο ονομάζεται πολυεμβρυονία. Τα νουκελλικά αυτά έμβρυα είναι βλαστικές κατασκευές ή κλώνοι του μητρικού φυτού, γιατί προέρχονται από μίτωση αντί από μείωση. Έτσι εκφράζουν τα ίδια νεανικά χαρακτηριστικά, όπως εκφράζονται στους απογόνους υβριδισμού, κατά το σποροφυτικό στάδιο, και περιπλέκουν τα βελτιωτικά προγράμματα στα εσπεριδοειδή, γιατί τα νουκελλικά σπορόφυτα συχνά δε διακρίνονται από το αληθινό υβρίδιο.

Ξενία και Μεταξενία:

Η μεταβίβαση, δια της γύρης ενός φαινοτυπικού χαρακτηριστικού του γονεϊκού σπόρου κατευθείαν στο σπόρο των απογόνων, είναι γνωστή ως ξενία. Ένα κλασσικό παράδειγμα του φαινομένου αυτού είναι η μεταβίβαση διαφόρων χρωμάτων δια της γύρης του καλαμποκιού. Η γύρη που φέρει το γόνο για κάποιο κόκκινο χρώμα, κατά τη διπλή γονιμοποίηση εντός του εμβρυόσακου ενός καθαρά λευκού ή κίτρινου καλαμποκιού, μεταβιβάζει τον κώδικα του χρώματος στο ενδοσπέρμιο. Αυτό κάνει το εξωτερικό στρώμα του ενδοσπέρμιου να εμφανίσει το χρωματισμό.

Η σταυρεπικονίαση από φυτά που είναι ετεροζυγωτά για το χρωματισμό οδηγεί σε πολύχρωμους σπάδικες, γνωστούς ως Ινδικό καλαμπόκι. Μερικές φορές, η αμυγδαλόψιχα μιας ποικιλίας που κανονικά έχει γλυκά σπέρματα μπορεί να είναι πικρή. Αυτή η ανεπιθύμητη γεύση οφείλεται στην παρουσία της αμυγδαλίνης, η οποία μεταβιβάζεται στο σπέρμα δια της γύρης από ένα γειτονικό δένδρο, που παράγει πικρά αμύγδαλα.

Η επικονίαση μικρόκαρπων ποικιλιών καστανιάς και χουρμαδιάς με γύρη από μεγαλόκαρπες ποικιλίες προάγει την αύξηση των αναπτυσσόμενων υβριδίων - σπόρων εντός των επικονιασθέντων ανθέων. Οι υβριδόσποροι συνήθως πρέπει να εξελιχθούν σε ώριμα δένδρα, πριν γίνουν ορατά τα χαρακτηριστικά του γονέα παροχής της γύρης.

Μεταξενία είναι η επίδραση της γύρης επί καρπολογικών χαρακτηριστικών π.χ. μέγεθος, χρώμα και γεύση. Ένα φαινόμενο μεταξενίας απαντά στο λωτό. Κατά την επικονίαση διαφόρων ειδών λωτού, ο σχηματισμός σπόρων προκαλεί αλλαγή στη γεύση και το χρώμα του ιστού του μεσοκάρπιου, που γειτνιάζει με το σπόρο. Κατά την επικονίαση σταθερών φαινοτύπων ο σχηματισμός σπόρου δεν επιδρά στη γεύση και στο χρώμα της σάρκας. Οι μεταβολές αυτές κατά την επικονίαση διάφορων ειδών είναι αποτέλεσμα του πολυμερισμού των ταννινών και της επακόλουθης οξειδώσεως τους σε καφέ χρωστική στα μεγάλα ειδικά κύτταρα, που γειτνιάζουν με τους αναπτυσσόμενους σπόρους. Ο πολυμερισμός κάνει τις ταννίνες να χάσουν τη στυπτικότητα τους και το καφετί τμήμα γίνεται γλυκό.

Οι ιστοί του μεσοκάρπιου, που περιβάλλουν μια άσπερμη κοιλότητα, παραμένουν κιτρινο-πορτοκαλί και στυφοί. Το ένζυμο που είναι υπεύθυνο για την οξείδωση των ταννινών σε καφετί απόχρωση, είναι η πολυφαινολοξειδάση.

Ο πολυμερισμός και η απώλεια της στύφης γεύσης αποδίδονται στην έκκριση αιθανόλης και ακεταλδεύδης από τους αναπτυσσόμενους σπόρους. Η ποσότητα της αιθανόλης και της ακεταλδεύδης που παράγονται από τους σπόρους φαίνεται ότι ελέγχεται από τους ιστούς του καρπού.

Η διπλή αυτή αντίδραση που εμφανίστηκε με την επικονίαση διαφόρων ειδών λωτού δε θεωρείται πραγματική (αληθινή) εμφάνιση μεταξενίας, γιατί κάθε γύρη που καταλήγει στο σχηματισμό σπόρων είναι αποτελεσματική στην πρόκληση συμπύκνωσης των ταννινών. Αινιγματική παρατήρηση του φαινομένου αυτού αποτελεί ο καρπός της ποικιλίας Hachiya, η οποία είναι επικονιαστικά σταθερή (παρθενοκαρπική), μερικές φορές όμως έχει σάρκα καφετί πέριξ του σπόρου.^[1]

Παρθενοκαρπία

Παρθενοκαρπία είναι η ανάπτυξη άσπερμων καρπών. Στη βλαστική παρθενοκαρπία η καρπόδεση και η ανάπτυξη των καρπών γίνεται χωρίς επικονίαση, όπως στην ποικιλία Hachiya του λωτού, στην ποικιλία Bartlett της αχλαδιάς και στην Mission της συκιάς.

Στην εξ ερεθισμού παρθενοκαρπία, τα άνθη για να καρποδέσουν πρέπει να επικονιστούν, αλλά δεν είναι απαραίτητη η γονιμοποίηση του ωαρίου από το σπερματικό πυρήνα. Στην άσπερμη ποικιλία αμπέλου Thompson δεν σχηματίζονται έμβρυα, αλλά εκφυλίζονται αμέσως μετά τη γονιμοποίηση. Ο τύπος αυτός ασπερμίας που ονομάζεται στενοσπερμοκαρπία δεν μπορεί να προκληθεί από παρθενοκαρπία. Η ποικιλία της αχλαδιάς Bartlett, μια αυτόστειρη ποικιλία, καρποδένει χωρίς επικονίαση, όταν καλλιεργείται στην περιοχή River του Σακραμέντου της Καλιφόρνιας των Η.Π.Α. Σε οποιαδήποτε άλλη περιοχή της Καλιφόρνιας και της υπολοίπου υφηλίου χρειάζεται σταυρεπικονίαση. Τα άνθη της ποικιλίας Bartlett και της ποικιλίας της πορτοκαλιάς Washington navel, που καρποδένουν παρθενοκαρπικά, διακατέχονται από σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις ενδογενών ορμονών.

Η ποικιλία Bartlett κατά τη νεαρή ηλικία, που καλλιεργείται στην περιοχή River του Σακραμέντου των Η.Π.Α. περιέχει περισσότερη ενδογενή γιββερελλίνη απ' ότι η ποικιλία αχλαδιάς Winter Nelis που χρειάζεται το σχηματισμό σπόρων για να καρποδέσει.

Ο Gustafson κατόρθωσε να εφαρμόσει τεχνικές που βασίστηκαν στην λεγόμενη ορμονική παρθενοκαρπία. Κατάφερε να παράγει παρθενοκαρπικούς καρπούς τομάτας με ψεκασμό εκχυλίσματος γύρης στα τοιχώματα της ωοθήκης. Η παροχή αυξινών προκάλεσε παρθενοκαρπία, πράγμα που δείχνει, ότι η γύρη παράγει αυξίνες, που είναι απαραίτητες για την καρπόδεση. Στη συνέχεια η ποικιλία Bartlett της αχλαδιάς, οι ροδακινιές, οι βερικοκκιές, οι κερασιές και πολλά άλλα άσπερμα είδη καρποφόρων δένδρων καρπόδεσαν με γιββερελλικό οξύ. Η συκιά καρποδένει με παραχλωροφενοξικό οξύ (συνθετική αυξίνη), γιββερελλικό οξύ και κυτοκινίνες. Άσπερμα μήλα και αχλάδια έχουν επιτευχθεί με χαμηλές και συχνά θερμοκρασίες παγετού κατά την άνθηση και την καρποδετική περίοδο που ακολούθησε. Γενικά, δεν υπάρχει κάποια αξιόλογη ερμηνεία γι' αυτό το γεγονός.

Οι καρποί των πρώιμων ποικιλιών κερασιάς και ροδακινιάς έχουν εκφυλισμένους σπόρους. Στην ποικιλία Early Burlat της κερασιάς το έμβρυο εκφυλίζεται νωρίς κατά την ανάπτυξη του, συμπτωματικά με τη σκλήρυνση του πυρήνα και τη μεγέθυνση του μεσοκάρπιου. Η εναπόθεση λιγνίνης στο ενδοκάρπιο, η συγκέντρωση των διαλυτών στερεών και η διαστολή των κυτταρικών τοιχωμάτων δια των κυττάρων του μεσοκάρπιου χρειάζονται ορμόνες, σημαντικές ποσότητες τρεχουσών φωτοσυνθετικών υλικών και άλλες αποθεματικές τροφές. Καθώς φαίνεται, το ενδοσπέρμιο, το οποίο αναπτύσσεται, όταν το έμβρυο είναι ακόμα μικροσκοπικό, τροφοδοτεί το μεσοκάρπιο με τις αναγκαίες ορμόνες γι' αύξηση. Το ενδοσπέρμιο εξαντλείται από θρεπτικές ουσίες και ενέργεια κατά το χρόνο που αρχίζει η ανάπτυξη του εμβρύου. Η αδυναμία του ενδοσπέρμιου να συνεχίσει να διακινεί θρεπτικές ουσίες οδηγεί σε εκφυλισμό του εμβρύου. Όλα όσα αναλύθηκαν στην παράγραφο αυτή έχουν να κάνουν με το φαινόμενο της πρωΐμησης των καρπών λόγω του εκφυλισμού εμβρύου.^[1]

Φυσιολογία και ανάπτυξη σπερμάτων

Οι σπόροι παραμένουν η κύρια διατροφή του ανθρώπου από τους αρχαιοτάτους ακόμη χρόνους. Το ρύζι και το σιτάρι, τα οποία συγκομίζονται, αποξηραίνονται και αποθηκεύονται, αποτελούν την κύρια πηγή αμύλου, ενώ οι σπόροι άλλων ειδών, όπως του βαμβακιού, του καλαμποκιού, του φασολιού, της ελιάς, του ηλίανθου, χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ελαίου και πρωτεϊνών.

Μεταξύ των δενδροκομικών ειδών, τα σπέρματα της αμυγδαλιάς, της καστανιάς, της φουντουκιάς, του πεκάν, της φιστικιάς, και της καρυδιάς έχουν ανεβάσει το επίπεδο ζωής και συνέβαλαν στην αύξηση του εισοδήματος των παραγωγών των δενδροκομικών περιοχών.

Αν οι ξηροί καρποί συντηρηθούν καταλλήλως σε ψυγεία μετά τη συγκομιδή, τα σπέρματα διατηρούν τις βιταμίνες και τα ανόργανα συστατικά τους, γι' αυτό είναι θρεπτικά ανώτερα από τα επεξεργασμένα καρύδια. Τα σπέρματα της αμυγδαλιάς και της καστανιάς, που ψήνονται ή αλέθονται σε πάστα ή αλεύρι, χάνουν κάτι από τη θρεπτική τους αξία. Το τάγγισμα είναι ένα σοβαρό μετασυλλεκτικό πρόβλημα με τους ξηρούς καρπούς, που περιέχουν μεγάλες ποσότητες λαδιού.

Όσο αφορά την σπερματική βλάστη και την εμβρυογένεση το φαινόμενα που παρατηρούνται είναι τα ακόλουθα. Εντός της ωοθήκης του άνθους ενός πυρηνόκαρπου ή μηλοειδούς εμφανίζονται σπερμοβλαστικές καταβολές στην εσωτερική πλευρά της ωοθήκης. Καθώς η ωοθήκη εξογκώνεται μετά την επικονίαση και γονιμοποίηση του ωαρίου, η σπερμοβλάστη επίσης μεγεθύνεται. Η σπερμοβλάστη αποτελείται κυρίως από δυο ή τρία σποροπεριβλήματα, ένα δίκτυο ηθμαγγειωδών δεσμίδων και από τον εσώκλειστο πυρήνα, που συνίσταται από λεπτότοιχα υδάρη κύτταρα. Το ενδοσπέρμιο και το έμβρυο παραμένουν μικρά και μάλλον σε διάπαυση κατά το αρχικό στάδιο της σπερμοβλαστικής ανάπτυξης.

Στις σπερματικές βλάστες της μηλιάς και ροδακινιάς, το ενδοσπέρμιο και ο νούκελλος καταναλίσκονται κατά το χρονικό διάστημα, που το έμβρυο έχει αναπτυχθεί πλήρως. Τα υπολείμματα αυτών των δυο πλούσιων σε θρεπτικές ουσίες ιστών μετατρέπονται σε λεπτά μεμβρανώδη στρώματα, εσωτερικά του περιβλήματος. Σ' άλλα είδη, όπως στην κερασιά, μέρος του ενδοσπέρμιου μπορεί να παραμείνει στον ώριμο σπόρο. Το ενδοσπέρμιο του λωτού συνίσταται από χονδρότοιχα κύτταρα στα οποία είναι βυθισμένο το μικροσκοπικό έμβρυο.

Για την φυσιολόγια ανάπτυξης των σπερμάτων, ισχύουν τα ακόλουθα:

Διατροφή εμβρύου:

Τα φωτοσυνθετικά και αζωτούχα συστατικά μεταφέρονται στην αναπτυσσόμενη σπερματική βλάστη δια μέσου των τροφοδοτικών δεσμίδων, οι οποίες διαχωρίζονται στη χαλάζα της σπερματικής βλάστης, σχηματίζοντες ένα δίκτυο από ηθμαγγειώδεις δεσμίδες εντός του λεπτού σποροπεριβλήματος. Δια της διαδικασίας γνωστής ως χωρίς φορτίο ηθμός, οι ουσίες μεταφέρονται δια των ηθμοσωλήνων, εισέρχονται στα κύτταρα της εντεριώνης και μετά μεταφέρονται στα πλησίον παρεγχυματικά κύτταρα. Ηθμός με φορτίο και χωρίς φορτίο απαντά σ' όλα τα μέρη του φυτού.

Στα παρεγχυματικά κύτταρα σχηματίζονται αμυλόκοκκοι, που περιβάλλουν τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, πράγμα που αποδεικνύει ότι ένα μέρος των φωτοσυνθετικών υλικών προσωρινά μετατρέπεται σε αποθεματική τροφή στο σποροπερίβλημα. Άλλα συστατικά του σποροπεριβλήματος της μηλιάς και ροδακινιάς μεταβολίζονται, πιθανόν στις δεσμίδες της εντεριώνης κατά τη διάρκεια της χωρίς φορτίο διαδικασίας. Οι συγκεντρώσεις της σορβιτόλης (σακχαρούχος αλκοόλη) και της σακχαρόζης είναι σχετικά υψηλές στα σποροπεριβλήματα της ροδακινιάς, αλλά χαμηλές στους ιστούς του νουκέλλου και ενδοσπερμίου.

Επιπροσθέτως, η δραστηριότητα της οξειδάσης της σορβιτόλης, το ένζυμο που μετατρέπει τη σορβιτόλη σε γλυκόζη, είναι υψηλή στο σποροπερίβλημα και χαμηλή στους εσωτερικούς ιστούς. Αφού η συγκέντρωση της σακχαρόζης στο νούκελλο είναι χαμηλή, το ένζυμο ινβερτάση, πιθανόν απαντά στο σποροπερίβλημα, υδρολύει τη σακχαρόζη σε γλυκόζη και φρουκτόζη. Οι διαλυτοί υδατάνθρακες, περιλαμβανομένου και του ινοσιτόλ και τα αζωτούχα συστατικά διαχέονται στους ιστούς του νουκέλλου και του ενδοσπέρμιου και τελικά στο έμβρυο. Οι κοτυληδόνες και ο εμβρυονικός άξονας απορροφούν αυτούς τους μεταβολίτες και μετατρέπουν αυτούς σε λίπη, πρωτεΐνες και υδατάνθρακες που αποθηκεύονται ή χρησιμοποιούνται για δομικούς σκοπούς. Ο εμβρυονικός άξονας χρησιμοποιεί την αποθηκευμένη τροφή για αύξηση, κατά τη διάρκεια της βλάστησης.

Αποθήκευση τροφών υπό του εμβρύου:

Ένας ώριμος σπόρος συνίσταται από το σποροπερίβλημα, υπολείμματα του νουκέλλου και του ενδοσπέρμιου και το έμβρυο. Οι κοτυληδόνες της φιστικιάς των πυρηνόκαρπων και της καρυδιάς περιέχουν 40, 55, και 65% λάδι, αντίστοιχα. Το υπόλοιπο του εμβρύου συνίσταται από πρωτεΐνες και τμήματα κυτταρικών τοιχωμάτων. Οι σπόροι της καστανιάς και της μακαντάμιας αποθηκεύουν κυρίως άμυλο στις κοτυληδόνες. Οι σπόροι του λωτού, αποθηκεύουν γλυκομαννάνη (πολυσακχαρίτης) στα κυτταρικά παχιά τοιχώματα του ενδοσπέρμιου, που αντιστοιχεί στο 90% περίπου του βάρους του σπόρου. Τα κύτταρα αυτά διασυνδέονται με μόνιμες πλασμοδέσμες. Κατά το φύτρωμα (βλάστηση), το έμβρυο βυθισμένο βαθιά στο ενδοσπέρμιο εκκρίνει ένζυμα που υδρολύουν τα κυτταρικά τοιχώματα σε απλά σάκχαρα.

Επίδραση του σπόρου επί του καρπού:

Ο σχηματισμός των σπόρων εντός του περικαρπίου έχει σημαντική επίδραση επί της αναπτύξεως και του μεγέθους των καρπών. Στη μηλιά, ροδακινιά, ακτινίδιο και άμπελο, το μέγεθος και το σχήμα του καρπού επηρεάζονται από τον αριθμό των σπερμάτων που σχηματίζονται. Τα ένσπερμα αχλάδια της ποικιλίας Bartlett της αχλαδιάς είναι νοστιμότερα από τα παρθενοκαρπικά. Στους επικονιαζόμενους λωτούς, το χρώμα και η γεύση της σάρκας μεταβάλλεται με την ανάπτυξη των σπερμάτων.^[1]

Φύτρωμα και συντήρηση σπόρων

Οι σημαντικότεροι παράγοντες που επηρεάζουν το φύτρωμα των σπόρων είναι:

Ανώριμοι σπόροι

Υβρίδια των πρώϊμων ποικιλιών των πυρηνόκαρπων είναι δύσκολο να ληφθούν, γιατί τα έμβρυα των καρπών εκφυλίζονται ή δεν ωριμάζουν επαρκώς κατά τη συλλογή των καρπών. Οι σπόροι που λαμβάνονται από τις ποικιλίες ροδακινιάς, που ωριμάζουν μετά από 120 έως 150 ημέρες από την πλήρη άνθηση, σπάνια φυτρώνουν.

Τα ανώριμα αυτά έμβρυα μπορεί να φυτρώσουν και να εξελιχθούν σε κανονικά σπορόφυτα, εάν εξαχθούν νωρίς και τοποθετηθούν σε αποστειρωμένο, τεχνητό, θρεπτικό υπόστρωμα, τεχνική γνωστή ως εμβρυοδιάσωση. Το ότι τα έμβρυα μπορεί να διασωθούν αποδεικνύει, ότι είναι αρκετά ζωτικά, αλλά επειδή είναι ανίκανα να ανταγωνιστούν τον μεγεθυνόμενο ιστό του μεσοκάρπιου για τροφή και ανόργανα στοιχεία, εκφυλίζονται. Καθώς αυξάνει το έμβρυο και λαμβάνει το μεγαλύτερο δυνατό μέγεθος, το βλαστίδιο εισέρχεται σ' ένα ληθαργικό στάδιο από το οποίο δεν απελευθερώνεται μέχρι που ο σπόρος εκτεθεί σε μια περίοδο ψυχρής θερμοκρασίας. Το μήκος της ψυχρής περιόδου εξαρτάται από το είδος, κληρονομικό χαρακτηριστικό παρόμοιο μ' εκείνο των οφθαλμών.

Παρεμπόδιση από το σποροπερίβλημα και το ενδοκάρπιο

Η μορφολογία του σπόρου είναι ένας από τους πολλούς παράγοντες, που επηρεάζουν το φύτρωμα των σπόρων. Οι φρεσκοσυλλεχθέντες ώριμοι σπόροι των πυρηνόκαρπων θα φυτρώσουν αμέσως εάν εμποτιστούν πλήρως με νερό και απομακρυνθούν τα σποροπεριβλήματα τους. Ο Lipe ανακάλυψε ότι δι' απομακρύνσεως του σποροπεριβλήματος μόνον από το χαλαζιακό άκρο του σπόρου, δεν καταλήγει σε αύξηση του ριζιδίου, ενώ απομακρύνοντας ένα μικρό τμήμα της μεμβράνης, που περιβάλλει το άκρον του ριζιδίου του σπόρου ή τρυπώντας το σποροπερίβλημα σ' αυτή την περιοχή είναι επαρκές να προτρέψεις το ριζίδιο να επιμηκυνθεί και να προβάλει. Αυτός ανίχνευσε αμπσισικό οξύ στο χαλαζικό και ριζιδικό άκρο του σποροπεριβλήματος. Έτσι, η παρεμπόδιση της αύξησης του ριζιδίου δεν αποδίδεται στην ορμόνη αυτή. Ότι το σποροπερίβλημα και τα μεμβρανώδη υπολείμματα του νουκέλλου και του ενδοσπέρμιου παρακωλύουν την ελεύθερη ανταλλαγή αερίων, αναγκαία για το φύτρωμα, φαίνεται ότι αποτελεί την κύρια αιτία αδυναμίας αύξησης του ριζιδίου.

Οι σπόροι με αδιαπέραστα χονδρά περιβλήματα συχνά χρειάζονται σκαρφισμό (γρατσουνίες) ή εμβάπτιση σε πυκνό θειϊκό οξύ για μια μικρή περίοδο προκειμένου να επισπευθεί το φύτρωμα. Οι επεμβάσεις αυτές που διαρρηγνύουν, χαράσουν ή διαλύουν το σποροπερίβλημα επιτρέπουν την ταχεία είσοδο του νερού και την ανταλλαγή αερίων.

Ένα ενδοκάρπιο πολύ ξυλοποιημένο παρακωλύει τη διακίνηση του νερού στα εσωτερικά του σπόρου. Χρειάζονται τουλάχιστον τρεις ημέρες οι σπόροι του Nemaguard (ροδακινιά) να τοποθετηθούν στο νερό, για να μπορέσει αυτό να διεισδύσει στο ενδοκάρπιο. Αν τα έμβρυα δεν έχουν εμποτιστεί πλήρως, οι ανάγκες τους σε ψύχος δεν μπορεί να ικανοποιηθούν κατά τη ψυχρή αποθήκευση, γιατί χρειάζεται υγρασία για τις φυσιολογικές αλλαγές που θα λάβουν χώρα στα κύτταρα.

Ο Went απέδειξε με ετήσια φυτά της ερήμου, ότι ένα ελάχιστο ποσό βροχής χρειάζεται για τους σπόρους τους να φυτρώσουν επιτυχώς και να συμπληρώσουν το βιολογικό τους κύκλο. Φαίνεται, ότι κατά την εξέλιξη των φυτών αυτών το σποροπερίβλημα συσσώρευσε παρεμποδιστές του φυτρώματος για την προσαρμογή τους για επιβίωση υπο ξηρικές συνθήκες. Μέχρις ότου τα συστατικά αυτά αποπλυθούν από τα σποροπεριβλήματα, η εδαφική υγρασία είναι αρκετή για το φύτρωμα για την αύξηση των φυτών, την άνθηση αυτών και τη διασπορά των σπόρων τους.

Η εμβάπτιση σπόρων με πολύ ξυλοποιημένα περιβλήματα σε μεγάλο όγκο νερού ή σε τρεχούμενο νερό για 4 ημέρες περίπου, θα απομακρύνει τους παρεμποδιστές φυτρώματος και αυξήσεως. Στους παρεμποδιστές αυτούς συμπεριλαμβάνονται το αμπσισικό οξύ και παράγωγα του σινναμικού οξέος. Τα τελευταία είναι πρόδρομες ουσίες της λιγνίνης. Καθώς φαίνεται, το σκληρό ενδοκάρππιο λειτουργεί ως ένα φυσικό εμπόδιο ενάντια στα ζώα και ως αποθηκευτικός ιστός για παρεμποδιστές φυτρώματος. Το σποροπερίβλημα φαινομενικά ενεργεί ως ένα χημικό εμπόδιο ενάντια στους μικροοργανισμούς του εδάφους, γιατί οι υγιείς ακέραιοι σπόροι σπάνια προσβάλλονται από μικροοργανισμούς εδάφους.

Έλλειψη ψύχους

Αν και οι φρεσκοσυγκονιζόμενοι σπόροι βλαστάνουν, αν απομακρυνθούν τα σποροπεριβλήματα τους, τα επικοτύλια τους θα σχηματίσουν ροσέττες (στραβά στελέχη) παρόμοιες με εκείνες των σποροφύτων, που προήλθαν από σπόρους, που δεν δέχθηκαν επαρκές ψύχος. Όσο περισσότερο ψύχος δεχτεί ο σπόρος, τόσο πιο ευθυτενές στέλεχος θα σχηματίσει. Τα φύλλα της βάσης των επικοτυλίων είναι κανονικά σε εμφάνιση, ενώ τα κατσαρά φύλλα στα μη ευθυτενή στελέχη συχνά φέρουν χλωρωτικές κηλίδες. Καθημερινή χορήγηση γιββερελλικού οξέος στις μη ευθυτενείς αυτές κορυφές θα κάνει τους επάκριους οφθαλμούς στο να σχηματίσουν κανονική βλάστηση, αλλά κάποια άλλη ροσέτα σχηματίζεται, όταν σταματήσει η επέμβαση.

Αν η κορυφή της ροσέττας αποκοπεί και ένας πλάγιος οφθαλμός εξαναγκαστεί σε βλάστηση, ο πλάγιος βλαστός είναι κανονικός. Ο επάκριος οφθαλμός θα βλαστήσει και θα εξέλθει από την κατάσταση της ροσέττας, αν το σπορόφυτο εξαναγκαστεί σε λήθαργο και δεχθεί ψύξη.

Ρόλος των αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Ακόμα και οι σπόροι, που δέχθηκαν επαρκή ψύξη, δίνουν σπορόφυτα με στελέχη μη ευθυτενή (τύπου ροσέττας), αν, πριν από τη στρωμάτωση, οι σπόροι εμβαπτιστούν σε διάλυμα daminozide, έναν επιβραδυντήρα αύξησης, που μπλοκάρει τη βιοσύνθεση του γιββερελλικού οξέος. Η ψύξη, κατά κάποιο τρόπο, προάγει τη σύνθεση της γιββερελλίνης που είναι αναγκαία για την ομαλή ανάπτυξη των σποροφύτων, αλλά το μπλοκάρισμα της συνθετικής οδού καταργεί την επίδραση του ψύχους και οδηγεί στο σχηματισμό ροσέττας.

Υπάρχουν ενδείξεις υπέρ και κατά της άποψης αυτής. Το επίπεδο των ουσιών τύπου γιββερελλίνης αυξάνεται, ενώ αυτό του αμπσισικού οξέος μειώνεται στα σπέρματα της καρυδιάς, κατά την περίοδο της στρωματώσεως. Στα φουντούκια το γιββερελλικό οξύ δεν είναι ανιχνεύσιμο κατά τη στρωμάτωση. Η ορμόνη καθίσταται ανιχνεύσιμη μόνον, όταν οι σπόροι μεταφερθούν σε θερμοκρασία δωματίου και αρχίσει η ανάπτυξη των σποροφύτων.

Με μερικά είδη, όπως η άμπελος, οι ανάγκες σε ψύχος μπορεί να ξεπεραστούν δι' εμβαπτίσεως των φρεσκοσυλλεγέντων σπόρων σε νερό επί 30 λεπτά της ώρας σε θερμοκρασία 35⁰C. Η εμβάπτιση των σπόρων σε διαλύματα νιτρικού καλίου ή θειουρίας έχει δείξει, ότι επιταχύνεται ο ρυθμός βλαστήσεως μερικών σπόρων, αλλά οι μηχανισμοί δια των οποίων οι επεμβάσεις αυτές προάγουν τη βλάστηση δεν είναι ακόμα κατανοητοί.

Ζύμωση και σάπισμα

Ένας άλλος παράγοντας, που συμβάλλει σε πτωχό φύτρωμα των σπόρων, είναι η καθυστέρηση μεταξύ του χρόνου συλλογής του καρπού και του διαχωρισμού του σπόρου από τη σάρκα. Η μακρά καθυστέρηση εκτός ψυγείου συνήθως οδηγεί σε ζύμωση και αναεριοβίωση, συνθήκες που μειώνουν τη ζωτικότητα των σπόρων. Αν κάποιο τμήμα ιστού του μεσοκαρπίου αφεθεί προσκολημένο στο ενδοκάρπιο, μπορεί να υπάρξει αρκετό οργανικό υπόστρωμα για να επιτρέψει την ανάπτυξη μούχλας. Οι μύκητες τελικά εγκαθίστανται στην εσωτερική κοιλότητα και προσβάλλουν το σπόρο.

Αλληλοπάθεια

Η γιουγκλόνη, μια τοξική ουσία της καρυδιάς, που απαντά στα φύλλα και στο περικάρπιο των καρυδιών, αναστέλλει την αύξηση της τομάτας και άλλων κηπευτικών φυτών. Μερικά φυτά της ερήμου παράγουν πτητικά τερπένια, που εμποδίζουν τους σπόρους άλλων ειδών να φυτρώσουν, ως εκ τούτου περιορίζουν τον ανταγωνισμό. Εκχυλίσματα από πυρήνες ροδακινιάς εμποδίζουν το φύτρωμα και την αύξηση των σπόρων της αγγουριάς. Η παρεμπόδιση είναι ανατρέψιμη με γιββερελλικό οξύ. Οι ανασχέσεις αυτές του φυτρώματος και της αύξησης σε κάποιο είδος από ένα άλλο είδος είναι γνωστές ως αλληλοπάθεια.

Αποθήκευση σπόρων

Τα φουντούκια, το πεκάν και τα καρύδια όταν πρόκειται να χρησιμοποιηθούν για φύτρωμα ή την εγκατάσταση φυτωρίου, διαχωρίζονται από το κέλυφος και το περικάρπιο, καθαρίζονται και αποθηκεύονται, κατά προτίμηση σε μια ψυχρή, ξηρή τοποθεσία. Οι σπόροι των πυρηνόκαρπων μπορεί ν' αποθηκευτούν σχετικά σε ξερή κατάσταση, αλλά η ικανότητα τους να φυτρώσουν μειώνεται σημαντικά μετά δυο ή τρία χρόνια. Τα έμβρυα μπορεί να αποθηκευτούν γι' αρκετά έτη σε 0-2⁰C, αν η περιεκτικότητα σε υγρασία μειωθεί κάτω από 8%. Το πιο σύνηθες και σοβαρό πρόβλημα με τους ελαιώδεις ξηρούς καρπούς είναι το τάγγισμα.

Τα κάστανα πρέπει να καθαριστούν και να εμβαπτιστούν σε καθαρό νερό γι' ένα βράδυ, πριν αποθηκευτούν σε ψύξη σε υγρή ατμόσφαιρα. Τα μεγάλα ποσά υγρασίας και σακχάρων, που περιέχουν, τα καθιστούν πολύ ευπαθή σε προσβολές από μύκητες. Οι σπόροι του λωτού και των εσπεριδοειδών πρέπει να διατηρηθούν υγροί μετά την απομάκρυνση τους από τον καρπό, γιατί δε βλαστάνουν, αν ξεραθούν. ^[1]