Φαινόμενα που συνδέονται με την επικονίαση

Περιεχόμενα

1 Απόμιξη και πολυεμβρυονία
2 Παρθενοκαρπία
3 Φυσιολογία και ανάπτυξη σπερμάτων
4 Φύτρωμα και συντήρηση σπόρων
5 Σχετικές σελίδες
6 Βιβλιογραφία

Απόμιξη και πολυεμβρυονία

Απόμιξη είναι το φαινόμενο κατά το οποίο ατομικά φυτά παράγονται, χωρίς συγχώνευση των γαμετών (απογαμία). Υπάρχουν δυο τύποι απογαμίας:

Απλοειδή ατομικά φυτά: Παράγονται από τον πυρήνα του ωαρίου χωρίς το πλεονέκτημα της συγχώνευσης με τον σπερματικό πυρήνα.

Εμβρυοειδείς κατασκευές: Παράγονται από διπλοειδή κύτταρα του νουκέλλου προεξέχουσες προς το ενδοσπέρμιο του εμβρυόσακου, φαινόμενο γνωστό ως νουκελλική εμβρυονία.

Η νουκελλική εμβρυονία συνήθως επισυμβαίνει στις σπερματικές βλάστες του ακτινιδιού, των εσπεριδοειδών (Citrus) και στο Rubus spp, στις οποίες τα διπλοειδή εμβρυοειδή εξελίσσονται σε έμβρυα, παρόμοια σε εμφάνιση με το ζυγωτικό έμβρυο (κατά σπερματική βλάστη υπάρχει ένας ζυγώτης). Ο σχηματισμός των νουκελλικών αυτών εμβρύων αποδίδεται στο μοναδικό θρεπτικό περιβάλλον. Σ' ένα μονήρη σπόρο του γένους Citrus μπορεί να σχηματιστούν αρκετά νουκελλικά έμβρυα, γι' αυτό το φαινόμενο ονομάζεται πολυεμβρυονία. Τα νουκελλικά αυτά έμβρυα είναι βλαστικές κατασκευές ή κλώνοι του μητρικού φυτού, γιατί προέρχονται από μίτωση αντί από μείωση. Έτσι εκφράζουν τα ίδια νεανικά χαρακτηριστικά, όπως εκφράζονται στους απογόνους υβριδισμού, κατά το σποροφυτικό στάδιο, και περιπλέκουν τα βελτιωτικά προγράμματα στα εσπεριδοειδή, γιατί τα νουκελλικά σπορόφυτα συχνά δε διακρίνονται από το αληθινό υβρίδιο.

Ξενία και Μεταξενία:

Η μεταβίβαση, δια της γύρης ενός φαινοτυπικού χαρακτηριστικού του γονεϊκού σπόρου κατευθείαν στο σπόρο των απογόνων, είναι γνωστή ως ξενία. Ένα κλασσικό παράδειγμα του φαινομένου αυτού είναι η μεταβίβαση διαφόρων χρωμάτων δια της γύρης του καλαμποκιού. Η γύρη που φέρει το γόνο για κάποιο κόκκινο χρώμα, κατά τη διπλή γονιμοποίηση εντός του εμβρυόσακου ενός καθαρά λευκού ή κίτρινου καλαμποκιού, μεταβιβάζει τον κώδικα του χρώματος στο ενδοσπέρμιο. Αυτό κάνει το εξωτερικό στρώμα του ενδοσπέρμιου να εμφανίσει το χρωματισμό.

Η σταυρεπικονίαση από φυτά που είναι ετεροζυγωτά για το χρωματισμό οδηγεί σε πολύχρωμους σπάδικες, γνωστούς ως Ινδικό καλαμπόκι. Μερικές φορές, η αμυγδαλόψιχα μιας ποικιλίας που κανονικά έχει γλυκά σπέρματα μπορεί να είναι πικρή. Αυτή η ανεπιθύμητη γεύση οφείλεται στην παρουσία της αμυγδαλίνης, η οποία μεταβιβάζεται στο σπέρμα δια της γύρης από ένα γειτονικό δένδρο, που παράγει πικρά αμύγδαλα.

Η επικονίαση μικρόκαρπων ποικιλιών καστανιάς και χουρμαδιάς με γύρη από μεγαλόκαρπες ποικιλίες προάγει την αύξηση των αναπτυσσόμενων υβριδίων - σπόρων εντός των επικονιασθέντων ανθέων. Οι υβριδόσποροι συνήθως πρέπει να εξελιχθούν σε ώριμα δένδρα, πριν γίνουν ορατά τα χαρακτηριστικά του γονέα παροχής της γύρης.

Μεταξενία είναι η επίδραση της γύρης επί καρπολογικών χαρακτηριστικών π.χ. μέγεθος, χρώμα και γεύση. Ένα φαινόμενο μεταξενίας απαντά στο λωτό. Κατά την επικονίαση διαφόρων ειδών λωτού, ο σχηματισμός σπόρων προκαλεί αλλαγή στη γεύση και το χρώμα του ιστού του μεσοκάρπιου, που γειτνιάζει με το σπόρο. Κατά την επικονίαση σταθερών φαινοτύπων ο σχηματισμός σπόρου δεν επιδρά στη γεύση και στο χρώμα της σάρκας. Οι μεταβολές αυτές κατά την επικονίαση διάφορων ειδών είναι αποτέλεσμα του πολυμερισμού των ταννινών και της επακόλουθης οξειδώσεως τους σε καφέ χρωστική στα μεγάλα ειδικά κύτταρα, που γειτνιάζουν με τους αναπτυσσόμενους σπόρους. Ο πολυμερισμός κάνει τις ταννίνες να χάσουν τη στυπτικότητα τους και το καφετί τμήμα γίνεται γλυκό.

Οι ιστοί του μεσοκάρπιου, που περιβάλλουν μια άσπερμη κοιλότητα, παραμένουν κιτρινο-πορτοκαλί και στυφοί. Το ένζυμο που είναι υπεύθυνο για την οξείδωση των ταννινών σε καφετί απόχρωση, είναι η πολυφαινολοξειδάση.

Ο πολυμερισμός και η απώλεια της στύφης γεύσης αποδίδονται στην έκκριση αιθανόλης και ακεταλδεύδης από τους αναπτυσσόμενους σπόρους. Η ποσότητα της αιθανόλης και της ακεταλδεύδης που παράγονται από τους σπόρους φαίνεται ότι ελέγχεται από τους ιστούς του καρπού.

Η διπλή αυτή αντίδραση που εμφανίστηκε με την επικονίαση διαφόρων ειδών λωτού δε θεωρείται πραγματική (αληθινή) εμφάνιση μεταξενίας, γιατί κάθε γύρη που καταλήγει στο σχηματισμό σπόρων είναι αποτελεσματική στην πρόκληση συμπύκνωσης των ταννινών. Αινιγματική παρατήρηση του φαινομένου αυτού αποτελεί ο καρπός της ποικιλίας Hachiya, η οποία είναι επικονιαστικά σταθερή (παρθενοκαρπική), μερικές φορές όμως έχει σάρκα καφετί πέριξ του σπόρου.^[1]

Παρθενοκαρπία

Παρθενοκαρπία είναι η ανάπτυξη άσπερμων καρπών. Στη βλαστική παρθενοκαρπία η καρπόδεση και η ανάπτυξη των καρπών γίνεται χωρίς επικονίαση, όπως στην ποικιλία Hachiya του λωτού, στην ποικιλία Bartlett της αχλαδιάς και στην Mission της συκιάς.

Στην εξ ερεθισμού παρθενοκαρπία, τα άνθη για να καρποδέσουν πρέπει να επικονιστούν, αλλά δεν είναι απαραίτητη η γονιμοποίηση του ωαρίου από το σπερματικό πυρήνα. Στην άσπερμη ποικιλία αμπέλου Thompson δεν σχηματίζονται έμβρυα, αλλά εκφυλίζονται αμέσως μετά τη γονιμοποίηση. Ο τύπος αυτός ασπερμίας που ονομάζεται στενοσπερμοκαρπία δεν μπορεί να προκληθεί από παρθενοκαρπία. Η ποικιλία της αχλαδιάς Bartlett, μια αυτόστειρη ποικιλία, καρποδένει χωρίς επικονίαση, όταν καλλιεργείται στην περιοχή River του Σακραμέντου της Καλιφόρνιας των Η.Π.Α. Σε οποιαδήποτε άλλη περιοχή της Καλιφόρνιας και της υπολοίπου υφηλίου χρειάζεται σταυρεπικονίαση. Τα άνθη της ποικιλίας Bartlett και της ποικιλίας της πορτοκαλιάς Washington navel, που καρποδένουν παρθενοκαρπικά, διακατέχονται από σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις ενδογενών ορμονών.

Η ποικιλία Bartlett κατά τη νεαρή ηλικία, που καλλιεργείται στην περιοχή River του Σακραμέντου των Η.Π.Α. περιέχει περισσότερη ενδογενή γιββερελλίνη απ' ότι η ποικιλία αχλαδιάς Winter Nelis που χρειάζεται το σχηματισμό σπόρων για να καρποδέσει.

Ο Gustafson κατόρθωσε να εφαρμόσει τεχνικές που βασίστηκαν στην λεγόμενη ορμονική παρθενοκαρπία. Κατάφερε να παράγει παρθενοκαρπικούς καρπούς τομάτας με ψεκασμό εκχυλίσματος γύρης στα τοιχώματα της ωοθήκης. Η παροχή αυξινών προκάλεσε παρθενοκαρπία, πράγμα που δείχνει, ότι η γύρη παράγει αυξίνες, που είναι απαραίτητες για την καρπόδεση. Στη συνέχεια η ποικιλία Bartlett της αχλαδιάς, οι ροδακινιές, οι βερικοκκιές, οι κερασιές και πολλά άλλα άσπερμα είδη καρποφόρων δένδρων καρπόδεσαν με γιββερελλικό οξύ. Η συκιά καρποδένει με παραχλωροφενοξικό οξύ (συνθετική αυξίνη), γιββερελλικό οξύ και κυτοκινίνες. Άσπερμα μήλα και αχλάδια έχουν επιτευχθεί με χαμηλές και συχνά θερμοκρασίες παγετού κατά την άνθηση και την καρποδετική περίοδο που ακολούθησε. Γενικά, δεν υπάρχει κάποια αξιόλογη ερμηνεία γι' αυτό το γεγονός.

Οι καρποί των πρώιμων ποικιλιών κερασιάς και ροδακινιάς έχουν εκφυλισμένους σπόρους. Στην ποικιλία Early Burlat της κερασιάς το έμβρυο εκφυλίζεται νωρίς κατά την ανάπτυξη του, συμπτωματικά με τη σκλήρυνση του πυρήνα και τη μεγέθυνση του μεσοκάρπιου. Η εναπόθεση λιγνίνης στο ενδοκάρπιο, η συγκέντρωση των διαλυτών στερεών και η διαστολή των κυτταρικών τοιχωμάτων δια των κυττάρων του μεσοκάρπιου χρειάζονται ορμόνες, σημαντικές ποσότητες τρεχουσών φωτοσυνθετικών υλικών και άλλες αποθεματικές τροφές. Καθώς φαίνεται, το ενδοσπέρμιο, το οποίο αναπτύσσεται, όταν το έμβρυο είναι ακόμα μικροσκοπικό, τροφοδοτεί το μεσοκάρπιο με τις αναγκαίες ορμόνες γι' αύξηση. Το ενδοσπέρμιο εξαντλείται από θρεπτικές ουσίες και ενέργεια κατά το χρόνο που αρχίζει η ανάπτυξη του εμβρύου. Η αδυναμία του ενδοσπέρμιου να συνεχίσει να διακινεί θρεπτικές ουσίες οδηγεί σε εκφυλισμό του εμβρύου. Όλα όσα αναλύθηκαν στην παράγραφο αυτή έχουν να κάνουν με το φαινόμενο της πρωΐμησης των καρπών λόγω του εκφυλισμού εμβρύου.^[1]

Φυσιολογία και ανάπτυξη σπερμάτων

Οι σπόροι παραμένουν η κύρια διατροφή του ανθρώπου από τους αρχαιοτάτους ακόμη χρόνους. Το ρύζι και το σιτάρι, τα οποία συγκομίζονται, αποξηραίνονται και αποθηκεύονται, αποτελούν την κύρια πηγή αμύλου, ενώ οι σπόροι άλλων ειδών, όπως του βαμβακιού, του καλαμποκιού, του φασολιού, της ελιάς, του ηλίανθου, χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ελαίου και πρωτεϊνών.

Μεταξύ των δενδροκομικών ειδών, τα σπέρματα της αμυγδαλιάς, της καστανιάς, της φουντουκιάς, του πεκάν, της φιστικιάς, και της καρυδιάς έχουν ανεβάσει το επίπεδο ζωής και συνέβαλαν στην αύξηση του εισοδήματος των παραγωγών των δενδροκομικών περιοχών.

Αν οι ξηροί καρποί συντηρηθούν καταλλήλως σε ψυγεία μετά τη συγκομιδή, τα σπέρματα διατηρούν τις βιταμίνες και τα ανόργανα συστατικά τους, γι' αυτό είναι θρεπτικά ανώτερα από τα επεξεργασμένα καρύδια. Τα σπέρματα της αμυγδαλιάς και της καστανιάς, που ψήνονται ή αλέθονται σε πάστα ή αλεύρι, χάνουν κάτι από τη θρεπτική τους αξία. Το τάγγισμα είναι ένα σοβαρό μετασυλλεκτικό πρόβλημα με τους ξηρούς καρπούς, που περιέχουν μεγάλες ποσότητες λαδιού.

Όσο αφορά την σπερματική βλάστη και την εμβρυογένεση το φαινόμενα που παρατηρούνται είναι τα ακόλουθα. Εντός της ωοθήκης του άνθους ενός πυρηνόκαρπου ή μηλοειδούς εμφανίζονται σπερμοβλαστικές καταβολές στην εσωτερική πλευρά της ωοθήκης. Καθώς η ωοθήκη εξογκώνεται μετά την επικονίαση και γονιμοποίηση του ωαρίου, η σπερμοβλάστη επίσης μεγεθύνεται. Η σπερμοβλάστη αποτελείται κυρίως από δυο ή τρία σποροπεριβλήματα, ένα δίκτυο ηθμαγγειωδών δεσμίδων και από τον εσώκλειστο πυρήνα, που συνίσταται από λεπτότοιχα υδάρη κύτταρα. Το ενδοσπέρμιο και το έμβρυο παραμένουν μικρά και μάλλον σε διάπαυση κατά το αρχικό στάδιο της σπερμοβλαστικής ανάπτυξης.

Στις σπερματικές βλάστες της μηλιάς και ροδακινιάς, το ενδοσπέρμιο και ο νούκελλος καταναλίσκονται κατά το χρονικό διάστημα, που το έμβρυο έχει αναπτυχθεί πλήρως. Τα υπολείμματα αυτών των δυο πλούσιων σε θρεπτικές ουσίες ιστών μετατρέπονται σε λεπτά μεμβρανώδη στρώματα, εσωτερικά του περιβλήματος. Σ' άλλα είδη, όπως στην κερασιά, μέρος του ενδοσπέρμιου μπορεί να παραμείνει στον ώριμο σπόρο. Το ενδοσπέρμιο του λωτού συνίσταται από χονδρότοιχα κύτταρα στα οποία είναι βυθισμένο το μικροσκοπικό έμβρυο.

Για την φυσιολόγια ανάπτυξης των σπερμάτων, ισχύουν τα ακόλουθα:

Διατροφή εμβρύου:

Τα φωτοσυνθετικά και αζωτούχα συστατικά μεταφέρονται στην αναπτυσσόμενη σπερματική βλάστη δια μέσου των τροφοδοτικών δεσμίδων, οι οποίες διαχωρίζονται στη χαλάζα της σπερματικής βλάστης, σχηματίζοντες ένα δίκτυο από ηθμαγγειώδεις δεσμίδες εντός του λεπτού σποροπεριβλήματος. Δια της διαδικασίας γνωστής ως χωρίς φορτίο ηθμός, οι ουσίες μεταφέρονται δια των ηθμοσωλήνων, εισέρχονται στα κύτταρα της εντεριώνης και μετά μεταφέρονται στα πλησίον παρεγχυματικά κύτταρα. Ηθμός με φορτίο και χωρίς φορτίο απαντά σ' όλα τα μέρη του φυτού.

Στα παρεγχυματικά κύτταρα σχηματίζονται αμυλόκοκκοι, που περιβάλλουν τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, πράγμα που αποδεικνύει ότι ένα μέρος των φωτοσυνθετικών υλικών προσωρινά μετατρέπεται σε αποθεματική τροφή στο σποροπερίβλημα. Άλλα συστατικά του σποροπεριβλήματος της μηλιάς και ροδακινιάς μεταβολίζονται, πιθανόν στις δεσμίδες της εντεριώνης κατά τη διάρκεια της χωρίς φορτίο διαδικασίας. Οι συγκεντρώσεις της σορβιτόλης (σακχαρούχος αλκοόλη) και της σακχαρόζης είναι σχετικά υψηλές στα σποροπεριβλήματα της ροδακινιάς, αλλά χαμηλές στους ιστούς του νουκέλλου και ενδοσπερμίου.

Επιπροσθέτως, η δραστηριότητα της οξειδάσης της σορβιτόλης, το ένζυμο που μετατρέπει τη σορβιτόλη σε γλυκόζη, είναι υψηλή στο σποροπερίβλημα και χαμηλή στους εσωτερικούς ιστούς. Αφού η συγκέντρωση της σακχαρόζης στο νούκελλο είναι χαμηλή, το ένζυμο ινβερτάση, πιθανόν απαντά στο σποροπερίβλημα, υδρολύει τη σακχαρόζη σε γλυκόζη και φρουκτόζη. Οι διαλυτοί υδατάνθρακες, περιλαμβανομένου και του ινοσιτόλ και τα αζωτούχα συστατικά διαχέονται στους ιστούς του νουκέλλου και του ενδοσπέρμιου και τελικά στο έμβρυο. Οι κοτυληδόνες και ο εμβρυονικός άξονας απορροφούν αυτούς τους μεταβολίτες και μετατρέπουν αυτούς σε λίπη, πρωτεΐνες και υδατάνθρακες που αποθηκεύονται ή χρησιμοποιούνται για δομικούς σκοπούς. Ο εμβρυονικός άξονας χρησιμοποιεί την αποθηκευμένη τροφή για αύξηση, κατά τη διάρκεια της βλάστησης.

Αποθήκευση τροφών υπό του εμβρύου:

Ένας ώριμος σπόρος συνίσταται από το σποροπερίβλημα, υπολείμματα του νουκέλλου και του ενδοσπέρμιου και το έμβρυο. Οι κοτυληδόνες της φιστικιάς των πυρηνόκαρπων και της καρυδιάς περιέχουν 40, 55, και 65% λάδι, αντίστοιχα. Το υπόλοιπο του εμβρύου συνίσταται από πρωτεΐνες και τμήματα κυτταρικών τοιχωμάτων. Οι σπόροι της καστανιάς και της μακαντάμιας αποθηκεύουν κυρίως άμυλο στις κοτυληδόνες. Οι σπόροι του λωτού, αποθηκεύουν γλυκομαννάνη (πολυσακχαρίτης) στα κυτταρικά παχιά τοιχώματα του ενδοσπέρμιου, που αντιστοιχεί στο 90% περίπου του βάρους του σπόρου. Τα κύτταρα αυτά διασυνδέονται με μόνιμες πλασμοδέσμες. Κατά το φύτρωμα (βλάστηση), το έμβρυο βυθισμένο βαθιά στο ενδοσπέρμιο εκκρίνει ένζυμα που υδρολύουν τα κυτταρικά τοιχώματα σε απλά σάκχαρα.

Επίδραση του σπόρου επί του καρπού:

Ο σχηματισμός των σπόρων εντός του περικαρπίου έχει σημαντική επίδραση επί της αναπτύξεως και του μεγέθους των καρπών. Στη μηλιά, ροδακινιά, ακτινίδιο και άμπελο, το μέγεθος και το σχήμα του καρπού επηρεάζονται από τον αριθμό των σπερμάτων που σχηματίζονται. Τα ένσπερμα αχλάδια της ποικιλίας Bartlett της αχλαδιάς είναι νοστιμότερα από τα παρθενοκαρπικά. Στους επικονιαζόμενους λωτούς, το χρώμα και η γεύση της σάρκας μεταβάλλεται με την ανάπτυξη των σπερμάτων.^[1]